Что входит в состав бактериальной клетки. Бактерии — общая характеристика. Классификация, строение, питание и роль бактерий в природе

Бактерии — самая древняя группа организмов из ныне существующих на Земле. Первые бактерии появились, вероятно, более 3,5 млрд лет назад и на протяжении почти миллиарда лет были единственными живыми существами на нашей планете. Поскольку это были первые представители живой природы, их тело имело примитивное строение.

Со временем их строение усложнилось, но и поныне бактерии считаются наиболее примитивными одноклеточными организмами. Интересно, что некоторые бактерии и сейчас ещё сохранили примитивные черты своих древних предков. Это наблюдается у бактерий, обитающих в горячих серных источниках и бескислородных илах на дне водоёмов.

Большинство бактерий бесцветно. Только немногие окрашены в пурпурный или в зелёный цвет. Но колонии многих бактерий имеют яркую окраску, которая обусловливается выделением окрашенного вещества в окружающую среду или пигментированием клеток.

Первооткрывателем мира бактерий был Антоний Левенгук — голландский естествоиспытатель 17 века, впервые создавший совершенную лупу-микроскоп, увеличивающую предметы в 160-270 раз.

Бактерии относят к прокариотам и выделяют в отдельное царство — Бактерии.

Форма тела

Бактерии — многочисленные и разнообразные организмы. Они различаются по форме.

Название бактерии	Форма бактерии	Изображение бактерии
Кокки		Шарообразная
Бацилла		Палочковидная
Вибрион		Изогнутая в виде запятой
Спирилла		Спиралевидная
Стрептококки		Цепочка из кокков
Стафилококки		Грозди кокков
Диплококки		Две круглые бактерии, заключённые в одной слизистой капсуле

Способы передвижения

Среди бактерий есть подвижные и неподвижные формы. Подвижные передвигаются за счёт волнообразных сокращений или при помощи жгутиков (скрученные винтообразные нити), которые состоят из особого белка флагеллина. Жгутиков может быть один или несколько. Располагаются они у одних бактерий на одном конце клетки, у других — на двух или по всей поверхности.

Но движение присуще и многим иным бактериям, у которых жгутики отсутствуют. Так, бактерии, покрытые снаружи слизью, способны к скользящему движению.

У некоторых лишённых жгутиков водных и почвенных бактерий в цитоплазме имеются газовые вакуоли. В клетке может быть 40-60 вакуолей. Каждая из них заполнена газом (предположительно — азотом). Регулируя количество газа в вакуолях, водные бактерии могут погружаться в толщу воды или подниматься на её поверхность, а почвенные бактерии — передвигаться в капиллярах почвы.

Место обитания

В силу простоты организации и неприхотливости бактерии широко распространены в природе. Бактерии обнаружены везде: в капле даже самой чистой родниковой воды, в крупинках почвы, в воздухе, на скалах, в полярных снегах, песках пустынь, на дне океана, в добытой с огромной глубины нефти и даже в воде горячих источников с температурой около 80ºС. Обитают они на растениях, плодах, у различных животных и у человека в кишечнике, ротовой полости, на конечностях, на поверхности тела.

Бактерии — самые мелкие и самые многочисленные живые существа. Благодаря малым размерам они легко проникают в любые трещины, щели, поры. Очень выносливы и приспособлены к различным условиям существования. Переносят высушивание, сильные холода, нагревание до 90ºС, не теряя при этом жизнеспособность.

Практически нет места на Земле, где не встречались бы бактерии, но в разных количествах. Условия жизни бактерий разнообразны. Одним из них необходим кислород воздуха, другие в нём не нуждаются и способны жить в бескислородной среде.

В воздухе: бактерии поднимаются в верхние слои атмосферы до 30 км. и больше.

Особенно много их в почве. В 1 г. почвы могут содержаться сотни миллионов бактерий.

В воде: в поверхностных слоях воды открытых водоёмов. Полезные водные бактерии минерализуют органические остатки.

В живых организмах: болезнетворные бактерии попадают в организм из внешней среды, но лишь в благоприятных условиях вызываю заболевания. Симбиотические живут в органах пищеварения, помогая расщеплять и усваивать пищу, синтезируют витамины.

Внешнее строение

Клетка бактерии одета особой плотной оболочкой — клеточной стенкой, которая выполняет защитную и опорную функции, а также придаёт бактерии постоянную, характерную для неё форму. Клеточная стенка бактерии напоминает оболочку растительной клетки. Она проницаема: через неё питательные вещества свободно проходят в клетку, а продукты обмена веществ выходят в окружающую среду. Часто поверх клеточной стенки у бактерий вырабатывается дополнительный защитный слой слизи — капсула. Толщина капсулы может во много раз превышать диаметр самой клетки, но может быть и очень небольшой. Капсула — не обязательная часть клетки, она образуется в зависимости от условий, в которые попадают бактерии. Она предохраняет бактерию от высыхания.

На поверхности некоторых бактерий имеются длинные жгутики (один, два или много) или короткие тонкие ворсинки. Длина жгутиков может во много раз превышать разметы тела бактерии. С помощью жгутиков и ворсинок бактерии передвигаются.

Внутреннее строение

Внутри клетки бактерии находится густая неподвижная цитоплазма. Она имеет слоистое строение, вакуолей нет, поэтому различные белки (ферменты) и запасные питательные вещества размещаются в самом веществе цитоплазмы. Клетки бактерий не имеют ядра. В центральной части их клетки сконцентрировано вещество, несущее наследственную информации. Бактерии, — нуклеиновая кислота — ДНК. Но это вещество не оформлено в ядро.

Внутренняя организация бактериальной клетки сложна и имеет свои специфические особенности. Цитоплазма отделяется от клеточной стенки цитоплазматической мембраной. В цитоплазме различают основное вещество, или матрикс, рибосомы и небольшое количество мембранных структур, выполняющих самые различные функции (аналоги митохондрий, эндоплазматической сети, аппарата Гольджи). В цитоплазме клеток бактерий часто содержатся гранулы различной формы и размеров. Гранулы могут состоять из соединений, которые служат источником энергии и углерода. В бактериальной клетке встречаются и капельки жира.

В центральной части клетки локализовано ядерное вещество — ДНК, не отграниченная от цитоплазмы мембраной. Это аналог ядра — нуклеоид. Нуклеоид не обладает мембраной, ядрышком и набором хромосом.

Способы питания

У бактерий наблюдаются разные способы питания. Среди них есть автотрофы и гетеротрофы. Автотрофы — организмы, способные самостоятельно образовывать органические вещества для своего питания.

Растения нуждаются в азоте, но сами усваивают азот воздуха не могут. Некоторые бактерии соединяют содержащиеся в воздухе молекулы азота с другими молекулами, в результате чего получаются вещества, доступные для растений.

Эти бактерии поселяются в клетках молодых корней, что приводит к образованию на корнях утолщений, называемых клубеньками. Такие клубеньки образуются на корнях растений семейства бобовых и некоторых других растений.

Корни дают бактериям углеводы, а бактерии корням — такие содержащие азот вещества, которые могут быть усвоены растением. Их сожительство взаимовыгодно.

Корни растений выделяют много органических веществ (сахара, аминокислоты и другие), которыми питаются бактерии. Поэтому в слое почвы, окружающем корни, поселяется особенно много бактерий. Эти бактерии превращают отмершие остатки растений в доступные для растения вещества. Этот слой почвы называют ризосферой.

Существует несколько гипотез о проникновении клубеньковых бактерий в ткани корня:

• через повреждения эпидермальной и коровой ткани;
• через корневые волоски;
• только через молодую клеточную оболочку;
• благодаря бактериям-спутникам, продуцирующим пектинолитические ферменты;
• благодаря стимуляции синтеза В-индолилуксусной кислоты из триптофана, всегда имеющегося в корневых выделениях растений.

Процесс внедрения клубеньковых бактерий в ткань корня состоит из двух фаз:

• инфицирование корневых волосков;
• процесс образования клубеньков.

В большинстве случаев внедрившаяся клетка, активно размножается, образует так называемые инфекционные нити и уже в виде таких нитей перемещается в ткани растения. Клубеньковые бактерии, вышедшие из инфекционной нити, продолжают размножаться в ткани хозяина.

Наполняющиеся быстро размножающимися клетками клубеньковых бактерий растительные клетки начинают усиленно делиться. Связь молодого клубенька с корнем бобового растения осуществляется благодаря сосудисто-волокнистым пучкам. В период функционирования клубеньки обычно плотные. К моменту проявления оптимальной активности клубеньки приобретают розовую окраску (благодаря пигменту легоглобину). Фиксировать азот способны лишь те бактерии, которые содержат легоглобин.

Бактерии клубеньков создают десятки и сотни килограммов азотных удобрений на гектаре почвы.

Обмен веществ

Бактерии отличаются друг от друга обменом веществ. У одних он идёт при участии кислорода, у других — без его участия.

Большинство бактерий питается готовыми органическими веществами. Лишь некоторые из них (сине-зелёные, или цианобактерии), способны создавать органические вещества из неорганических. Они сыграли важную роль в накоплении кислорода в атмосфере Земли.

Бактерии впитывают вещества извне, разрывают их молекулы на части, из этих частей собирают свою оболочку и пополняют своё содержимое (так они растут), а ненужные молекулы выбрасывают наружу. Оболочка и мембрана бактерии позволяет ей впитывать только нужные вещества.

Если бы оболочка и мембрана бактерии были полностью непроницаемыми, в клетку не попали бы никакие вещества. Если бы они были проницаемыми для всех веществ, содержимое клетки перемешалось бы со средой — раствором, в которой обитает бактерия. Для выживания бактерии необходима оболочка, которая нужные вещества пропускает, а ненужные — нет.

Бактерия поглощает находящиеся близ неё питательные вещества. Что происходит потом? Если она может самостоятельно передвигаться (двигая жгутик или выталкивая назад слизь), то она перемещается, пока не найдёт необходимые вещества.

Если она двигаться не может, то ждёт, пока диффузия (способность молекул одного вещества проникать в гущу молекул другого вещества) не принесёт к ней необходимые молекулы.

Бактерии в совокупности с другими группами микроорганизмов выполняют огромную химическую работу. Превращая различные соединения, они получают необходимую для их жизнедеятельности энергию и питательные вещества. Процессы обмена веществ, способы добывания энергии и потребности в материалах для построения веществ своего тела у бактерий разнообразны.

Другие бактерии все потребности в углероде, необходимом для синтеза органических веществ тела, удовлетворяют за счёт неорганических соединений. Они называются автотрофами. Автотрофные бактерии способны синтезировать органические вещества из неорганических. Среди них различают:

Хемосинтез

Использование лучистой энергии — важнейший, но не единственный путь создания органического вещества из углекислого газа и воды. Известны бактерии, которые в качестве источника энергии для такого синтеза используют не солнечный свет, а энергию химических связей, происходящих в клетках организмов при окислении некоторых неорганических соединений — сероводорода, серы, аммиака, водорода, азотной кислоты, закисных соединений железа и марганца. Образованное с использованием этой химической энергии органическое вещество они используют для построения клеток своего тела. Поэтому такой процесс называют хемосинтезом.

Важнейшую группу хемосинтезирующих микроорганизмов составляют нитрифицирующие бактерии. Эти бактерии живут в почве и осуществляют окисление аммиака, образовавшегося при гниении органических остатков, до азотной кислоты. Последняя, реагирует с минеральными соединениями почвы, превращаются в соли азотной кислоты. Этот процесс проходит в две фазы.

Железобактерии превращают закисное железо в окисное. Образованная гидроокись железа оседает и образует так называемую болотную железную руду.

Некоторые микроорганизмы существуют за счёт окисления молекулярного водорода, обеспечивая тем самым автотрофный способ питания.

Характерной особенностью водородных бактерий является способность переключаться на гетеротрофный образ жизни при обеспечении их органическими соединениями и отсутствии водорода.

Таким образом, хемоавтотрофы являются типичными автотрофами, так как самостоятельно синтезируют из неорганических веществ необходимые органические соединения, а не берут их в готовом виде от других организмов, как гетеротрофы. От фототрофных растений хемоавтотрофные бактерии отличаются полной независимостью от света как источника энергии.

Бактериальный фотосинтез

Некоторые пигментосодержащие серобактерии (пурпурные, зелёные), содержащие специфические пигменты — бактериохлорофиллы, способны поглощать солнечную энергию, с помощью которой сероводород в их организмах расщепляется и отдаёт атомы водорода для восстановления соответствующих соединений. Этот процесс имеет много общего с фотосинтезом и отличается только тем, что у пурпурных и зелёных бактерий донором водорода является сероводород (изредка — карбоновые кислоты), а у зелёных растений — вода. У тех и других отщепление и перенесение водорода осуществляется благодаря энергии поглощённых солнечных лучей.

Такой бактериальный фотосинтез, который происходит без выделения кислорода, называется фоторедукцией. Фоторедукция углекислого газа связана с перенесением водорода не от воды, а от сероводорода:

6СО 2 +12Н 2 S+hv → С6Н 12 О 6 +12S=6Н 2 О

Биологическое значение хемосинтеза и бактериального фотосинтеза в масштабах планеты относительно невелико. Только хемосинтезирующие бактерии играют существенную роль в процессе круговорота серы в природе. Поглощаясь зелёными растениями в форме солей серной кислоты, сера восстанавливается и входит в состав белковых молекул. Далее при разрушении отмерших растительных и животных остатков гнилостными бактериями сера выделяется в виде сероводорода, который окисляется серобактериями до свободной серы (или серной кислоты), образующий в почве доступные для растения сульфиты. Хемо- и фотоавтотрофные бактерии имеют существенное значение в круговороте азота и серы.

Спорообразование

Внутри бактериальной клетки образуются споры. В процессе спорообразования бактериальная клетка претерпевает ряд биохимических процессов. В ней уменьшается количество свободной воды, снижается ферментативная активность. Это обеспечивает устойчивость спор к неблагоприятным условиям внешней среды (высокой температуре, высокой концентрации солей, высушиванию и др.). Спорообразование свойственно только небольшой группе бактерий.

Споры — не обязательная стадия жизненного цикла бактерий. Спорообразование начинается лишь при недостатке питательных веществ или накоплении продуктов обмена. Бактерии в виде спор могут длительное время находиться в состоянии покоя. Споры бактерий выдерживают продолжительное кипячение и очень длительное проммораживание. При наступлении благоприятных условий спора прорастает и становится жизнеспособной. Спора бактерий — это приспособление к выживанию в неблагоприятных условиях.

Размножение

Размножаются бактерии делением одной клетки на две. Достигнув определённого размера, бактерия делится на две одинаковые бактерии. Затем каждая из них начинает питаться, растёт, делится и так далее.

После удлинения клетки постепенно образуется поперечная перегородка, а затем дочерние клетки расходятся; у многих бактерий в определённых условиях клетки после деления остаются связанными в характерные группы. При этом в зависимости от направления плоскости деления и числа делений возникают разные формы. Размножение почкованием встречается у бактерий как исключение.

При благоприятных условиях деление клеток у многих бактерий происходит через каждые 20-30 минут. При таком быстром размножении потомство одной бактерии за 5 суток способно образовать массу, которой можно заполнить все моря и океаны. Простой подсчёт показывает, что за сутки может образоваться 72 поколения (720 000 000 000 000 000 000 клеток). Если перевести в вес — 4720 тонн. Однако в природе этого не происходит, так как большинство бактерий быстро погибают под действием солнечного света, при высушивании, недостатке пищи, нагревании до 65-100ºС, в результате борьбы между видами и т.д.

Бактерия (1), поглотившая достаточно пищи, увеличивается в размерах (2) и начинает готовиться к размножению (делению клетки). Её ДНК (у бактерии молекула ДНК замкнута в кольцо) удваивается (бактерия производит копию этой молекулы). Обе молекулы ДНК (3,4) оказываются, прикреплены к стенке бактерии и при удлинении бактерии расходятся в стороны (5,6). Сначала делится нуклеотид, затем цитоплазма.

После расхождения двух молекул ДНК на бактерии появляется перетяжка, которая постепенно разделяет тело бактерии на две части, в каждой из которых есть молекула ДНК (7).

Бывает (у сенной палочки), две бактерии слипаются, и между ними образуется перемычка (1,2).

По перемычке ДНК из одной бактерии переправляется в другую (3). Оказавшись в одной бактерии, молекулы ДНК сплетаются, слипаются в некоторых местах (4), после чего обмениваются участками (5).

Роль бактерий в природе

Круговорот

Бактерии — важнейшее звено общего круговорота веществ в природе. Растения создают сложные органические вещества из углекислого газа, воды и минеральных солей почвы. Эти вещества возвращаются в почву с отмершими грибами, растениями и трупами животных. Бактерии разлагают сложные вещества на простые, которые снова используют растения.

Бактерии разрушают сложные органические вещества отмерших растений и трупов животных, выделения живых организмов и разные отбросы. Питаясь этими органическими веществами, сапрофитные бактерии гниения превращают их в перегной. Это своеобразные санитары нашей планеты. Таким образом, бактерии активно участвуют в круговороте веществ в природе.

Почвообразование

Поскольку бактерии распространены практически повсеместно и встречаются в огромном количестве, они во многом определяют различные процессы, происходящие в природе. Осенью опадают листья деревьев и кустарников, отмирают надземные побеги трав, опадают старые ветки, время от времени падают стволы старых деревьев. Всё это постепенно превращается в перегной. В 1 см 3 . поверхностного слоя лесной почвы содержатся сотни миллионов сапрофитных почвенных бактерий нескольких видов. Эти бактерии превращают перегной в различные минеральные вещества, которые могут быть поглощены из почвы корнями растений.

Некоторые почвенные бактерии способны поглощать азот из воздуха, используя его в процессах жизнедеятельности. Эти азотофиксирующие бактерии живут самостоятельно или поселяются в корнях бобовых растений. Проникнув в корни бобовых, эти бактерии вызывают разрастание клеток корней и образование на них клубеньков.

Эти бактерии выделяют азотные соединения, которые используют растения. От растений бактерии получают углеводы и минеральные соли. Таким образом, между бобовым растением и клубеньковыми бактериями существует тесная связь, полезная как одному, так и другому организму. Это явление носит название симбиоза.

Благодаря симбиозу с клубеньковыми бактериями бобовые растения обогащают почву азотом, способствуя повышению урожая.

Распространение в природе

Микроорганизмы распространены повсеместно. Исключение составляют лишь кратеры действующих вулканов и небольшие площадки в эпицентрах взорванных атомных бомб. Ни низкие температуры Антарктики, ни кипящие струи гейзеров, ни насыщенные растворы солей в соляных бассейнах, ни сильная инсоляция горных вершин, ни жёсткое облучение атомных реакторов не мешают существованию и развитию микрофлоры. Все живые существа постоянно взаимодействуют с микроорганизмами, являясь часто не только их хранилищами, но и распространителями. Микроорганизмы — аборигены нашей планеты, активно осваивающие самые невероятные природные субстраты.

Микрофлора почвы

Количество бактерий в почве чрезвычайно велико — сотни миллионов и миллиардов особей в 1 грамме. В почве их значительно больше, чем в воде и воздухе. Общее количество бактерий в почвах меняется. Количество бактерий зависит от типа почв, их состояния, глубины расположения слоёв.

На поверхности почвенных частиц микроорганизмы располагаются небольшими микроколониями (по 20-100 клеток в каждой). Часто они развиваются в толщах сгустков органического вещества, на живых и отмирающих корнях растений, в тонких капиллярах и внутри комочков.

Микрофлора почвы очень разнообразна. Здесь встречаются разные физиологические группы бактерий: бактерии гниения, нитрифицирующие, азотфиксирующие, серобактерии и др. среди них есть аэробы и анаэробы, споровые и не споровые формы. Микрофлора — один из факторов образования почв.

Областью развития микроорганизмов в почве является зона, примыкающая к корням живых растений. Её называют ризосферой, а совокупность микроорганизмов, содержащихся в ней, — ризосферной микрофлорой.

Микрофлора водоёмов

Вода — природная среда, где в большом количестве развиваются микроорганизмы. Основная масса их попадает в воду из почвы. Фактор, определяющий количество бактерий в воде, наличие в ней питательных веществ. Наиболее чистыми являются воды артезианских скважин и родниковые. Очень богаты бактериями открытые водоёмы, реки. Наибольшее количество бактерий находится в поверхностных слоях воды, ближе к берегу. При удалении от берега и увеличении глубины количество бактерий уменьшается.

Чистая вода содержит 100-200 бактерий в 1 мл., а загрязнённая — 100-300 тыс. и более. Много бактерий в донном иле, особенно в поверхностном слое, где бактерии образуют плёнку. В этой плёнке много серо- и железобактерий, которые окисляют сероводород до серной кислоты и тем самым предотвращают замор рыбы. В иле больше спороносных форм, в то время как в воде преобладают неспороносные.

По видовому составу микрофлора воды сходна с микрофлорой почвы, но встречаются и специфические формы. Разрушая различные отбросы, попавшие в воду, микроорганизмы постепенно осуществляют так называемое биологическое очищение воды.

Микрофлора воздуха

Микрофлора воздуха менее многочисленна, чем микрофлора почвы и воды. Бактерии поднимаются в воздух с пылью, некоторое время могут находиться там, а затем оседают на поверхность земли и гибнут от недостатка питания или под действием ультрафиолетовых лучей. Количество микроорганизмов в воздухе зависит от географической зоны, местности, времени года, загрязнённостью пылью и др. каждая пылинка является носителем микроорганизмов. Больше всего бактерий в воздухе над промышленными предприятиями. Воздух сельской местности чище. Наиболее чистый воздух над лесами, горами, снежными пространствами. Верхние слои воздуха содержат меньше микробов. В микрофлоре воздуха много пигментированных и спороносных бактерий, которые более устойчивы, чем другие, к ультрафиолетовым лучам.

Микрофлора организма человека

Тело человека, даже полностью здорового, всегда является носителем микрофлоры. При соприкосновении тела человека с воздухом и почвой на одежде и коже оседают разнообразные микроорганизмы, в том числе и патогенные (палочки столбняка, газовой гангрены и др.). Наиболее часто загрязняются открытые части человеческого тела. На руках обнаруживают кишечные палочки, стафилококки. В ротовой полости насчитывают свыше 100 видов микробов. Рот с его температурой, влажностью, питательными остатками — прекрасная среда для развития микроорганизмов.

Желудок имеет кислую реакцию, поэтому основная масса микроорганизмов в нём гибнет. Начиная с тонкого кишечника реакция становится щелочной, т.е. благоприятной для микробов. В толстых кишках микрофлора очень разнообразна. Каждый взрослый человек выделяет ежедневно с экскрементами около 18 млрд. бактерий, т.е. больше особей, чем людей на земном шаре.

Внутренние органы, не соединяющиеся с внешней средой (мозг, сердце, печень, мочевой пузырь и др.), обычно свободны от микробов. В эти органы микробы попадают только во время болезни.

Бактерии в круговороте веществ

Микроорганизмы вообще и бактерии в частности играют большую роль в биологически важных круговоротах веществ на Земле, осуществляя химические превращения, совершенно недоступные ни растениям, ни животным. Различные этапы круговорота элементов осуществляются организмами разного типа. Существование каждой отдельной группы организмов зависит от химического превращения элементов, осуществляемого другими группами.

Круговорот азота

Циклическое превращение азотистых соединений играет первостепенную роль в снабжении необходимыми формами азота различных по пищевым потребностям организмов биосферы. Свыше 90% общей фиксации азота обусловлено метаболической активностью определённых бактерий.

Круговорот углерода

Биологическое превращение органического углерода в углекислый газ, сопровождающееся восстановлением молекулярного кислорода, требует совместной метаболической активности разнообразных микроорганизмов. Многие аэробные бактерии осуществляют полное окисление органических веществ. В аэробных условиях органические соединения первоначально расщепляются путём сбраживания, а органические конечные продукты брожения окисляются далее в результате анаэробного дыхания, если имеются неорганические акцепторы водорода (нитрат, сульфат или СО 2).

Круговорот серы

Для живых организмов сера доступна в основном в форме растворимых сульфатов или восстановленных органических соединений серы.

Круговорот железа

В некоторых водоёмах с пресной водой содержатся в высоких концентрациях восстановленные соли железа. В таких местах развивается специфическая бактериальная микрофлора — железобактерии, окисляющие восстановленное железо. Они участвуют в образовании болотных железных руд и водных источников, богатых солями железа.

Бактерии являются самыми древними организмами, появившимися около 3,5 млрд. лет назад в архее. Около 2,5 млрд. лет они доминировали на Земле, формируя биосферу, участвовали в образовании кислородной атмосферы.

Бактерии являются одними из наиболее просто устроенных живых организмов (кроме вирусов). Полагают, что они - первые организмы, появившиеся на Земле.

По мнению ученых, бактериям более 3,5 миллиардов лет. Они существовали на Земле задолго до появления высокоорганизованных организмов. Находясь у истоков жизни, бактериальные организмы получили элементарное строение по прокариотическому типу, характеризующееся отсутствием оформленного ядра и ядерной оболочки. Одним из факторов, повлиявших на формирование их биологических свойств, является оболочка бактерий (клеточная стенка).

Функции внешней стенки

Стенка бактерии призвана выполнять несколько основополагающих функций:

• быть скелетом бактерии;
• придавать ей определенную форму;
• осуществлять связь с внешней средой;
• защищать от вредных воздействий окружающих факторов;
• участвовать в делении бактериальной клетки, которая не имеет ядра и ядерной оболочки;
• удерживать на своей поверхности антигены и различного рода рецепторы (характерно для грамотрицательных бактерий).

У определенных видов бактерий есть наружная капсула, которая отличается прочностью и служит для сохранения целостности микроорганизма длительное время. В таком случае оболочка у бактерий является промежуточной формой между цитоплазмой и капсулой. Некоторые бактерии (например, лейконосток) имеют особенность заключать в одну капсулу несколько клеток. Это называется зоогелем.

Химический состав капсулы характеризуется наличием полисахаридов и большого количества воды. Капсула также может обеспечивать возможность бактерии прикрепиться к определенному объекту.

От того, насколько легко вещество проникает через оболочку, зависит степень его усвояемости бактерией. Большую вероятность проникновения имеют молекулы с длинными участками цепи, обладающими устойчивостью к биодеградации.

Что представляет собой оболочка?

Бактериальная оболочка состоит из липополисахаридов, протеинов, липопротеидов, тейхоевых кислот. Основополагающим компонентом является муреин (пептидогликан).

Толщина клеточной стенки может быть различной и достигать 80 нм. Поверхность – не сплошная, имеет поры различного диаметра, через которые микроб получает питательные вещества и выделяет продукты своей жизнедеятельности.

О значимости наружной стенки свидетельствует её значительный вес – он может колебаться от 10 до 50% сухой массы всей бактерии. Цитоплазма может выпячиваться, меняя внешний рельеф бактерии.

Сверху оболочка может быть покрыта ресничками либо на ней могут располагаться жгутики, которые состоят из флагеллина – специфического вещества белковой природы. Для крепления к бактериальной оболочке у жгутиков есть особые структуры – плоские диски. Бактерии с одним жгутиком называются монотрихами, с двумя – амфитрихами, с пучком – лофотрихами, с множеством пучков – перитрихами. Не имеющие жгутиков микроорганизмы называются атрихиями.

Клеточная оболочка имеет внутреннюю часть, которая начинает формироваться после завершения роста клетки. В отличие от наружной, она состоит из гораздо меньшего количества воды и имеет большую эластичность и прочность.

Процесс синтеза стенок микроорганизмов начинается внутри бактерии. Для этого в ней имеется сеть полисахаридных комплексов, которые чередуются в определенной последовательности (ацетилглюкозамин и ацетилмурамовая кислота) и связываются между собой прочными пептидными связями. Сборка стенки осуществляется снаружи, на плазматической мембране, где оболочка и располагается.

Поскольку бактерия не имеет ядра, то и ядерной оболочки у нее не имеется.

Оболочка представляет собой неокрашенную тонкую структуру, которую без специальной окраски клеток даже невозможно рассмотреть. Для этого используют плазмолиз и затемненное поле зрения.

Окрашивание по Граму

Для изучения подробной структуры клетки в 1884 году Христиан Грам предложил особый способ её окраски, который в последующем был назван его именем. Окраска по Граму делит все микроорганизмы на грамположительные и грамотрицательные. Для каждого вида характерны свои биохимические и биологические свойства. Различная окраска обусловлена и строением клеточной стенки:

1. Грамположительные бактерии имеют массивную оболочку, которая включает полисахариды, белки и липиды. Она прочная, поры имеют минимальную величину, краска, применяемая для окрашивания, плотно проникает вглубь и практически не вымывается. Такие микроорганизмы приобретают сине-фиолетовый цвет.
2. Грамотрицательные бактериальные клетки имеют определенные отличия: толщина их стенки меньше, зато оболочка имеет два слоя. Внутренний слой состоит из пептидогликана, который имеет более рыхлую структуру и широкие поры. Краска при окрашивании по Граму легко вымывается этанолом. Клетка при этом обесцвечивается. В дальнейшем методикой предусмотрено добавление контрастного красного красителя, который окрашивает бактерии в красный или розовый цвет.

Удельный вес грамположительных микробов, безвредных для человека, гораздо превышает грамотрицательные. На сегодняшний день классифицировано три группы грамотрицательных микроорганизмов, которые вызывают у человека заболевания:

• кокки (стрептококки и стафилококки);
• неспорообразующие формы (коринебактерии и листерии);
• спорообразующие формы (бациллы, клостридии).

Характеристика периплазматического пространства

Между бактериальной стенкой и мембраной цитоплазмы находится периплазматическое пространство, которое состоит из ферментов. Этот компонент является обязательной структурой, он составляет 10-12% сухой массы бактерии. Если мембрана по какой-то причине разрушается, клетка гибнет. Генетическая информация располагается непосредственно в цитоплазме, не отделяется от неё ядерной оболочкой.

Независимо от того, является микроб грамположительным или грамотрицательным, это осмотический барьер микроорганизма, транспортер органических и неорганических молекул вглубь клетки. Доказана и определенная роль периплазмы в росте микроорганизма.

Бактериальная клетка состоит из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, цитоплазмы с включениями и ядра, называемого нуклеоидом (рис. 3.4). Имеются дополнительные структуры: капсула, микрокапсула, слизь, жгутики , пили. Некоторые бактерии в неблагоприятных условиях способны образовывать споры .

Рис. 3.4

Клеточная стенка . В клеточной стенке грамположительных бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов, белков. Основным компонентом толстой клеточной стенки этих бактерий является многослойный пептидогликан (муреин, мукопептид), составляющий 40-90 % массы клеточной стенки (рис. 3.5, 3.7). С пептидогликаном клеточной стенки грамположительных бактерий ковалентно связаны тейхоевые кислоты (от греч. teichos - стенка).

Рис. 3-5-

Рис. 3.6. Фазово-контрастная микроскопия L -форм

В состав клеточной стенки грамотрицательных бактерий входит наружная мембрана, связанная посредством липопротеина с подлежащим слоем пептидогликана. На ультратонких срезах бактерий наружная мембрана имеет вид волнообразной трехслойной структуры, сходной с внутренней мембраной, которую называют цитоплазматической (рис. 3.5,3.8). Основным компонентом этих мембран является бимолекулярный (двойной) слой липидов. Внутренний слой наружной мембраны представлен фосфолипидами, а в наружном слое расположен липополисахарид. Липополи- сахарид наружной мембраны состоит из 3 фрагментов: липида А - консервативной структуры, практически одинаковой у грамотрицательных бактерий; ядра, или стержневой, коровой части (от лат. core - ядро), относительно консервативной олигосахаридной структуры (наиболее постоянной частью ядра ЛПС является кетодезоксиоктоновая кислота); высоковариабельной О-специфической цепи полисахарида, образованной повторяющимися идентичными олигосахаридными последовательностями (0-антиген). Белки матрикса наружной мембраны пронизывают ее таким образом, что молекулы белка, называемые поринами, окаймляют гидрофильные поры, через которые проходят вода и мелкие гидрофильные молекулы.

Рис. 3-7 Электронограмма улыратонкого среза клетки листерий - Listeria monocytogenes (по А. А. Авакяну, Л. Н. Кац. И. Б. Павловой). Хорошо выражены цитоплазматическая мембрана, мезосома и нуклеоид в виде светлых зон с фибриллярными, нитевидными структурами ДНК; клеточная стенка - толстая, типичная для грамположительных бактерий

Рис. 3.8. Электронограмма ультратонкого среза клетки бруцелл (Brucella melitensis ). По А. А. Авакяну, Л. Н. Кац, И. Б. Павловой.

Нуклеоид имеет вид светлых зон с фибриллярными, нитевидными структурами ДНК; клеточная стенка - тонкая, типичная для грамотрицательных бактерий

Между наружной и цитоплазматической мембранами находится периплазматическое пространство, или периплазма, содержащая ферменты (протеазы, липазы, фосфатазы, нук- леазы, бета-лактамазы) и компоненты транспортных систем.
При нарушении синтеза клеточной стенки бактерий под влиянием лизоцима, пенициллина, защитных факторов организма образуются клетки с измененной (часто шаровидной) формой: протопласты - бактерии, полностью лишенные клеточной стенки; сферопласты - бактерии с частично сохранившейся клеточной стенкой. Бактерии сферо- или протопластного типа, утратившие способность к синтезу пептидогликана под влиянием антибиотиков или других факторов и способные размножаться, называются L-фор- мами (рис. З.б). Некоторые L-формы (нестабильные) при удалении фактора, приведшего к изменениям бактерий, могут реверсировать, «возвращаясь» в исходную бактериальную клетку.

Цитоплазматическая мембрана при электронной микроскопии ультратонких срезов представляет собой трехслойную мембрану (2 темных слоя толщиной по 2,5 нм разделены светлым - промежуточным). По структуре она похожа на плазмалемму клеток животных и состоит из двойного слоя фосфолипидов с внедренными поверхностными, а также интегральными белками, как бы пронизывающими насквозь структуру мембраны. При избыточном росте (по сравнению с ростом клеточной стенки) цитоплазматическая мембрана образует инвагинаты - впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур, называемые мезосомами (рис. 3.7). Менее сложно закрученные структуры называются внутрицитоплазматическими мембранами.
Цитоплазма состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений и многочисленных мелких гранул - рибосом, ответственных за синтез (трансляцию) белков. Рибосомы бактерий имеют размер около 20 нм и коэффициент седиментации 70S, в отличие от ЭОБ-рибосом, характерных для эукариотических клеток. Рибосомные РНК (рРНК) - консервативные элементы бактерий («молекулярные часы» эволюции). 16S рРНК входит в состав малой субъединицы рибосом, а 23S рРНК - в состав большой субъединицы рибосом. Изучение 16S рРНК является основой геносистематики, позволяя оценить степень родства организмов. В цитоплазме имеются различные включения в виде гранул гликогена, полисахаридов, бета-оксимасляной кислоты и полифосфатов (волютин). Они являются запасными веществами для питания и энергетических потребностей бактерий. Волютин обладает сродством к основным красителям и легко выявляется с помощью специальных методов окраски (например, по Нейссеру) в виде мета- хроматических гранул. Характерное расположение гранул во лютина выявляется у дифтерийной палочки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки (рис 3.87).

Рис. 3-9 а

Рис. 3-9 б. Мазок из чистой культуры Klebsiella pneumoniae , окраска по Бурри-Гипсу. Видны капсулы - светлые ореолы вокруг палочковидных бактерий

Рис. 3.10. Жгутики и пили кишечной палочки. Электронограмма бактерии, напыленной платинопалладиевым сплавом. Препарат В. С. Тюрина

Нуклеоид - эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитевой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка (рис. 3.4, 3.7 и 3.8). Ядро бактерий, в отличие от эукариот, не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков (гистонов). Обычно в
бактериальной клетке содержится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК. Кроме нуклеоида, представленного одной хромосомой, в бактериальной клетке имеются внехромосомные факторы наследственности в виде ковалентно замкнутых колец ДНК - так называемые плазмиды (см. рис. 3.4).

Капсула, микрокапсула, слизь. Капсула - слизистая структура толщиной более 0,2 мкм, прочно связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние границы. Капсула различима в мазках-отпечатках из патологического материала (см. рис. 3.9а). В чистых культурах бактерий капсула образуется реже. Она выявляется при специальных методах окраски мазка (например, по Бурри-Гинсу), создающих негативное контрастирование веществ капсулы: тушь образует темный фон вокруг капсулы (см. рис. 3.9б).
Капсула состоит из полисахаридов (экзополисахаридов), иногда - из полипептидов; например, у сибиреязвенной бациллы она состоит из полимеров D-глутаминовой кислоты. Капсула гидрофильна, препятствует фагоцитозу бактерий. Капсула антигенна: антитела против капсулы вызывают ее увеличение (реакция набухания капсулы).

Многие бактерии образуют микрокапсулу - слизистое образование толщиной менее 0,2 мкм, выявляемое лишь при электронной микроскопии. От капсулы следует отличать слизь - мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких границ. Слизь растворима в воде. Бактериальные экзополисахариды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам), их еще называют гликокаликсом. Кроме синтеза экзополисахаридов бактериями, существует и другой механизм их образования: путем действия внеклеточных ферментов бактерий на дисахариды. В результате этого образуются декстраны и леваны.

Жгутики бактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие начало от цитоплазматической мембраны, имеют большую длину, чем сама клетка (рис. 3.10). Толщина жгутиков 12-20 нм, длина 3-15 мкм. Они состоят из 3 частей: спиралевидной нити, крюка и базального тельца, содержащего стержень со специальными дисками (1 пара дисков - у грамположительных и 2 пары дисков - у грамотрицательных бактерий). Дисками жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке. При этом создается эффект электромотора со стержнем-мотором, вращающим жгутик. Жгутики состоят из белка - флагеллина (отflagellum - жгутик), являющегося Н-антигеном. Субъединицы флагеллина закручены в виде спирали. Число жгутиков у бактерий различных видов варьирует от одного (монотрих) у холерного вибриона до десятка и сотен жгутиков, отходящих по периметру бактерии (перитрих) у кишечной палочки, протея и др.

Рис. 3.11. Электронограмма ультратонкого среза столбнячной палочки (Clostridium tetani ) в вегетативной клетке бактерии формируется терминальная спора с многослойной оболочкой. (По А. А. Авакяну, Л. Н. Кац, И. Б. Павловой)

Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки.

Пили (фимбрии, ворсинки) - нитевидные образования, более тонкие и короткие (3-10 нм х 0,3-10 мкм), чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина, обладающего антигенной активностью. Различают пили, ответственные за адгезию, т. е. за прикрепление бактерий к поражаемой клетке, а также пили, ответственные за питание, водно-солевой обмен и половые (F-пили), или конъюгационные, пили. Пили многочисленны - несколько сотен на клетку.

Однако половых пилей обычно бывает 1-3 на клетку: они образуются так называемыми «мужскими» клетками-донорами, содержащими трансмиссивные плазмиды (F-, R-, Col- плазмиды). Отличительной особенностью половых пилей является взаимодействие с особыми «мужскими» сферическими бактериофагами, которые интенсивно адсорбируются на половых пилях (рис. 3.10).

Споры - своебразная форма покоящихся фирмикутных бактерий, т.е. бактерий с грамположительным типом строения клеточной стенки. Споры образуются при неблагоприятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных веществ и др.). Внутри бактериальной клетки образуется одна спора (эндоспора). Образование спор способствует сохранению вида и не является способом размножения, как у грибов. Спорообразующие бактерии рода Bacillus имеют споры, не превышающие диаметр клетки. Бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки, называются клостридиями, например, бактерии рода Clostridium (лат. Clostridium - веретено). Споры кислотоустойчивы, поэтому окрашиваются по методу Ауески или по методу Циля-Нильсена в красный, а вегетативная клетка - в синий цвет (см. рис. 3.2, бациллы, клостридии).
Форма спор может быть овальной, шаровидной; расположение в клетке - терминальное, т. е. на конце палочки (у возбудителя столбняка), субтерминальное - ближе к концу палочки (у возбудителей ботулизма, газовой гангрены) и центральное (у сибиреязвенной бациллы). Спора долго сохраняется из-за наличия многослойной оболочки (рис. 3.11), дипиколината кальция, низкого содержания воды и вялых процессов метаболизма. В благоприятных условиях споры прорастают, проходя 3 последовательные стадии: активация, инициация, прорастание.

Строение и химический состав бактериальной
клетки

Общая схема строения бактериальной клетки показана на рисунке 2. Внутренняя организация бактериальной клетки сложна. Каждая систематическая группа микроорганизмов имеет свои специфические особенности строения.
Клеточная стенка. Клетка бактерий одета плотной оболочкой. Этот поверхностный слой, расположенный снаружи от цитоплазматической мембраны, называют клеточной стенкой (рис. 2, 14). Стенка выполняет защитную и опорную функции, а также придает клетке постоянную, характерную для нее форму (например, форму палочки или кокка) и представляет собой наружный скелет клетки. Эта плотная оболочка роднит бактерии с растительными клетками, что отличает их от животных клеток, имеющих мягкие оболочки.
Внутри бактериальной клетки осмотическое давление в несколько раз, а иногда и в десятки раз выше, чем во внешней среде. Поэтому клетка быстро разорвалась бы, если бы она не была защищена такой плотной, жесткой структурой, как клеточная стенка.
Толщина клеточной стенки 0,01-0,04 мкм. Она составляет от 10 до 50% сухой массы бактерий. Количество материала, из которого построена клеточная стенка, изменяется в течение роста бактерий и обычно увеличивается с возрастом.
Основным структурным компонентом стенок, основой их жесткой структуры почти у всех исследованных до настоящего времени бактерий является муреин (гликопептид,

мукопептид). Это органическое соединение сложного строения, в состав которого входят сахара, несущие азот,- аминосахара и 4-5 аминокислот. Причем аминокислоты клеточных стенок имеют необычную форму (D-стереоизомеры), которая в природе редко встречается.

Составные части клеточной стенки, ее компоненты, образуют сложную прочную структуру (рис. 3, 4 и 5).
С помощью способа окраски, впервые предложенного в 1884 г. Кристианом Грамом, бактерии могут быть разделены на две группы: грамположительные и
грамотрицательные . Грамположительные организмы способны связывать некоторые анилиновые красители, такие, как кристаллический фиолетовый, и после обработки иодом, а затем спиртом (или ацетоном) сохранять комплекс иод-краситель. Те же бактерии, у которых под влиянием этилового спирта этот комплекс разрушается (клетки обесцвечиваются), относятся к грамотрицательным.
Химический состав клеточных стенок грамположительных и грамотрицательных бактерий различен.
У грамположительных бактерий в состав клеточных стенок входят, кроме мукопептидов, полисахариды (сложные, высокомолекулярные сахара), тейхоевые кислоты
(сложные по составу и структуре соединения, состоящие из сахаров, спиртов, аминокислот и фосфорной кислоты). Полисахариды и тейхоевые кислоты связаны с каркасом стенок - муреином. Какую структуру образуют эти составные части клеточной стенки грамположительных бактерий, мы пока еще не знаем. С помощью электронных фотографий тонких срезов (слоистости) в стенках грамположительных бактерий не обнаружено.
Вероятно, все эти вещества очень плотно связаны между собой.
Стенки грамотрицательных бактерий более сложные по химическому составу, в них содержится значительное количество липидов (жиров), связанных с белками и сахарами в сложные комплексы - липопротеиды и липополисахариды. Муреина в клеточных стенках грамотрицательных бактерий в целом меньше, чем у грамположительных бактерий.
Структура стенки грамотрицательных бактерий также более сложная. С помощью электронного микроскопа было установлено, что стенки этих бактерий многослойные (рис.
6).

Внутренний слой состоит из муреина. Над ним находится более широкий слой из неплотно упакованных молекул белка. Этот слой в свою очередь покрыт слоем липополисахарида. Самый верхний слой состоит из липопротеидов.
Клеточная стенка проницаема: через нее питательные вещества свободно проходят в клетку, а продукты обмена выходят в окружающую среду. Крупные молекулы с большим молекулярным весом не проходят через оболочку.
Капсула. Клеточная стенка многих бактерий сверху окружена слоем слизистого материала - капсулой (рис. 7). Толщина капсулы может во много раз превосходить диаметр самой клетки, а иногда она настолько тонкая, что ее можно увидеть лишь через электронный микроскоп, - микрокапсула.
Капсула не является обязательной частью клетки, она образуется в зависимости от условий, в которые попадают бактерии. Она служит защитным покровом клетки и участвует в водном обмене, предохраняя клетку от высыхания.
По химическому составу капсулы чаще всего представляют собой полисахариды.
Иногда они состоят изгликопротеидов (сложные комплексы сахаров и белков) и полипептидов (род Bacillus), в редких случаях - из клетчатки (род Acetobacter).
Слизистые вещества, выделяемые в субстрат некоторыми бактериями, обусловливают, например, слизисто-тягучую консистенцию испорченного молока и пива.
Цитоплазма. Все содержимое клетки, за исключением ядра и клеточной стенки, называется цитоплазмой. В жидкой, бесструктурной фазе цитоплазмы (матриксе) находятся рибосомы, мембранные системы, митохондрии, пластиды и другие структуры, а также запасные питательные вещества. Цитоплазма обладает чрезвычайно сложной, тонкой структурой (слоистая, гранулярная). С помощью электронного микроскопа раскрыты многие интересные детали строения клетки.

Внешний липопротвидный слой протопласта бактерий, обладающий особыми физическими и химическими свойствами, называется цитоплазматической мембраной (рис.
2, 15).
Внутри цитоплазмы находятся все жизненно важные структуры и органеллы.
Цитоплазматическая мембрана выполняет очень важную роль - регулирует поступление веществ в клетку и выделение наружу продуктов обмена.
Через мембрану питательные вещества могут поступать в клетку в результате активного биохимического процесса с участием ферментов. Кроме того, в мембране происходит синтез некоторых составных частей клетки, в основном компонентов клеточной стенки и капсулы.
Наконец, в цитоплазматической мембране находятся важнейшие ферменты (биологические катализаторы). Упорядоченное расположение ферментов на мембранах позволяет регулировать их активность и предотвращать разрушение одних ферментов другими. С мембраной связаны рибосомы - структурные частицы, на которых синтезируется белок.
Мембрана состоит из липопротеидов. Она достаточно прочна и может обеспечить временное существование клетки без оболочки. Цитоплазматическая мембрана составляет до 20% сухой массы клетки.
На электронных фотографиях тонких срезов бактерий цитоплазматическая мембрана представляется в виде непрерывного тяжа толщиной около 75A, состоящего из светлого слоя
(липиды), заключенного между двумя более темными (белки). Каждый слой имеет ширину
20-30А. Такая мембрана называется элементарной (табл. 30, рис. 8).

Между плазматической мембраной и клеточной стенкой имеется связь в виде десмозов
- мостиков. Цитоплазматическая мембрана часто дает инвагинации - впячивания внутрь клетки. Эти впячивания образуют в цитоплазме особые мембранные структуры, названные
мезосомами. Некоторые виды мезосом представляют собой тельца, отделенные от цитоплазмы собственной мембраной. Внутри таких мембранных мешочков упакованы многочисленные пузырьки и канальцы (рис. 2). Эти структуры выполняют у бактерий самые различные функции. Одни из этих структур - аналоги митохондрий. Другие выполняют функции зндоплазматической сети или аппарата Гольджи. Путем инвагинации цитоплазматической мембраны образуется также фотосинтезирующий аппарат бактерий.
После впячивания цитоплазмы мембрана продолжает расти и образует стопки (табл. 30), которые по аналогии с гранулами хлоропластов растений называют стопками тилакоидов. В этих мембранах, часто заполняющих собой большую часть цитоплазмы бактериальной клетки, локализуются пигменты (бактериохлорофилл, каротиноиды) и ферменты
(цитохромы), осуществляющие процесс фотосинтеза.

,
В цитоплазме бактерий содержатся рибосомы- белок-синтезирующие частицы диаметром 200А. В клетке их насчитывается больше тысячи. Состоят рибосомы из РНК и белка. У бактерий многие рибосомы расположены в цитоплазме свободно, некоторые из них могут быть связаны с мембранами.
Рибосомы являются центрами синтеза белка в клетке. При этом они часто соединяются между собой, образуя агрегаты, называемые полирибосомами или полисомами.

В цитоплазме клеток бактерий часто содержатся гранулы различной формы и размеров.
Однако их присутствие нельзя рассматривать как какой-то постоянный признак микроорганизма, обычно оно в значительной степени связано с физическими и химическими условиями среды. Многие цитоплазматические включения состоят из соединений, которые служат источником энергии и углерода. Эти запасные вещества образуются, когда организм снабжается достаточным количеством питательных веществ, и, наоборот, используются, когда организм попадает в условия, менее благоприятные в отношении питания.
У многих бактерий гранулы состоят из крахмала или других полисахаридов - гликогена и гранулезы. У некоторых бактерий при выращивании на богатой сахарами среде внутри клетки встречаются капельки жира. Другим широко распространенным типом гранулярных включений является волютин (метахроматиновые гранулы). Эти гранулы состоят из полиметафосфата (запасное вещество, включающее остатки фосфорной кислоты).
Полиметафосфат служит источником фосфатных групп и энергии для организма. Бактерии чаще накапливают волютин в необычных условиях питания, например на среде, не содержащей серы. В цитоплазме некоторых серных бактерий находятся капельки серы.
Помимо различных структурных компонентов, цитоплазма состоит из жидкой части - растворимой фракции. В ней содержатся белки, различные ферменты, т-РНК, некоторые пигменты и низкомолекулярные соединения - сахара, аминокислоты.
В результате наличияв цитоплазме низкомолекулярных соединений возникает разность в осмотическом давлении клеточного содержимого и наружной среды, причем у разных микроорганизмов это давление может быть различным. Наибольшее осмотическое давление отмечено у грамположительных бактерий - 30 атм, у грамотрицательных бактерий оно гораздо ниже - 4-8 атм.
Ядерный аппарат. В центральной части клетки локализовано ядерное вещество - дезоксирибонуклеиновая кислот а (ДНК).

,
У бактерий нет такого ядра, как у высших организмов (эукариотов), а есть его аналог -
«ядерный эквивалент» - нуклеоид (см. рис. 2, 8), который является эволюционно более примитивной формой организации ядерного вещества. Микроорганизмы, не имеющие настоящего ядра, а обладающие его аналогом, относятся к прокариотам. Все бактерии - прокариоты. В клетках большинства бактерий основное количество ДНК сконцентрировано в одном или нескольких местах. В клетках эукариотов ДНК находится в определенной структуре - ядре. Ядро окружено оболочкой- мембраной .

У бактерий ДНК упакована менее плотно, в отличие от истинных ядер; нуклеоид не обладает мембраной, ядрышком и набором хромосом. Бактериальная ДНК не связана с основными белками - гистонами - ив нуклеоиде расположена в виде пучка фибрилл.
Жгутики. На поверхности некоторых бактерий имеются придаточные структуры; наиболее широко распространенными из них являются жгутики - органы движения бактерий.
Жгутик закрепляется под цитоплазматической мембраной с помощью двух пар дисков.
У бактерий может быть один, два или много жгутиков. Расположение их различно: на одном конце клетки, на двух, по всей поверхности и т. д. (рис. 9). Жгутики бактерий имеют диаметр
0,01-0,03 мкм, длина их может во много раз превосходить длину клетки. Бактериальные жгутики Состоят из белка - флагеллина - и представляют собой скрученные винтообразные нити.

На поверхности некоторых бактериальных клеток имеются тонкие ворсинки -
фимбрии .
Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный
редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974

• Строение и химический состав бактериальной клетки

Каталог: documents
documents -> Фонограммы как доказательства по гражданским делам
documents -> Примерная программа профессионального модуля
documents -> Умеренные когнитивные нарушения у больных с сосудистым поражением головного мозга 14. 01. 11 нервные болезни
documents -> Учебное пособие для самостоятельной подготовки студентов специальной медицинской группы по освоению теоретического раздела дисциплины «Физическая культура»
documents -> Программа «Счастливое материнство с желанным ребёнком»
documents -> Новая информация из раздела безопасности использования лекарственного средства
documents -> Федеральные клинические рекомендации по диагностике и лечению синдрома зависимости

ЦИТОПЛАЗМА (ЦП)

Участвуют в спорообразовании.

МЕЗОСОМЫ

При избыточном росте, по сравнению с ростом КС, ЦПМ образует инвагинаты (впячивания) - мезосомы. Мезосомы - центр энергетического метаболизма прокариотической клетки. Мезосомы являются аналогами митохондрий эукариот, но устроены проще.

Хорошо развитые и сложно организованные мезосомы характерны для Грам+ бактерий.

Клеточная стенка бактерий

У Грам- бактерий мезосомы встречаются реже и просто организованы (в форме петли). Полиморфизм мезосом отмечается даже у одного и того же вида бактерий. У риккетсий мезосомы отсутствуют.

Мезосомы различаются по размеру, форме и локализации в клетке.

По форме различают мезосомы:

– — ламеллярные (пластинчатые),

– — везикулярные (имеющие форму пузырьков),

– — тубулярные (трубчатые),

– — смешанные.

По расположению в клетке различают мезосомы:

– — образующиеся в зоне клеточного деления и формирования поперечной перегородки,

– — к которым прикреплен нуклеоид;

– — сформированные в результате инвагинации периферических участков ЦПМ.

Функции мезосом:

1. Усиливают энергетический метаболизм клеток, так как увеличивают общую «рабочую» поверхность мембран.

2. Участвуют в секреторных процессах (у некоторых Грам+ бактерий).

3. Участвуют вклеточном делении. При размножении нуклеоид движется к мезосоме, получает энергию, удваивается и делится амитозом.

Выявление мезосом:

1. Электронная микроскопия.

Строение. Цитоплазма (протоплазма)-содержимое клетки, окруженное ЦПМ и занимающее основной объем бактериальной клетки. ЦП является внутренней средой клетки и представляет собой сложную коллоидную систему, состоящую из воды (около 75%) и различных органических соединений (белков, РНК и ДНК, липидов, углеводов, минеральных веществ).

Располагающийся под ЦПМ слой протоплазмы более плотный, чем остальная масса в центре клетки. Фракция цитоплазмы, имеющая гомогенную консистенцию и содержащая набор растворимых РНК, ферментных белков, продуктов и субстратов метаболических реакций, получила название цитозоля. Другая часть цитоплазмы представлена разнообразными структурными элементами: нуклеоидом, плазмидами, рибосомами и включениями.

Функции цитоплазмы:

1. Содержит клеточные органеллы.

Выявление цитоплазмы:

1. Электронная микроскопия.

Строение. Нуклеоид - эквивалент ядра эукариот, хотя отличается от него по своей структуре и химическо-му составу. Нуклеоид не отделен от ЦП ядерной мембраной, не имеет ядрышек и гистонов, содержит одну хромосому, имеет гаплоидный (одиночный) набор генов, не способен к митотическому делению.

Нуклеоид расположен в центре бактериальной клетки, содержит двунитевую молекулу ДНК, небольшое количество РНК и белков. У большинства бактерий двунитевая молекула ДНК диаметром около 2 нм, длиной около 1 м с молекулярной массой 1–3х109 Да замкнута в кольцо и плотно уложена наподобие клубка. У микоплазм молекулярная масса ДНК наименьшая для клеточных организмов (0,4–0,8×109 Да).

ДНК прокариот построена так же, как и у эукариот (рис. 25).

Рис. 25. Строение ДНК прокариот:

А - фрагмент нити ДНК, образованной чередующимися остатками дезоксирибозы и фосфорной кислоты. К первому углеродному атому дезоксирибозы присоединено азотистое основание: 1 - цитозин; 2 - гуанин.

Б - двойная спираль ДНК: Д - дезоксирибоза; Ф - фосфат; А - аденин; Т - тимин; Г - гуанин; Ц - цитозин

Молекула ДНК несет множество отрицательных зарядов, так как каждый фосфатный остаток содержит ионизированную гидроксильную группу. У эукариот отрицательные заряды нейтрализуются образованием комплекса ДНК с основными белками - гистонами. В клетках прокариот гистонов нет, поэтому нейтрализация зарядов осуществляется взаимодействием ДНК с полиаминами и ионами Mg2+.

По аналогии с хромосомами эукариот бакте-риальная ДНК часто обозначается как хромосома. Она представлена в клетке в единственном числе, поскольку бактерии являются гаплоидными. Однако перед делени-ем клетки число нуклеоидов удваивается, а во время деления уве-личивается до 4 и более. Поэтому термины «нуклеоид» и «хромосома» не всегда совпадают. При действии на клетки определенных факторов (температуры, pH среды, ионизирующего излучения, солей тяжелых металлов, некоторых антибиотиков и др.) происходит образование множества копий хромосомы. При устранении воздействия этих факторов, а также после перехода в стационарную фазу в клетках обнаруживается по одной копии хромосомы.

Длительное время считали, что в распределении нитей ДНК бактериальной хромосомы не прослеживается никакой закономерности. Специальные исследования показали, что хромосомы прокариот - высокоупорядоченная структура. Часть ДНК в этой структуре представлена системой из 20–100 независимо суперспирализованных петель. Суперспирализованные петли соответствуют неактивным в данное время участкам ДНК и находятся в центре нуклеоида. По периферии нуклеоида располагаются деспирализованные участки, на которых происходит синтез информационной РНК (иРНК). Поскольку у бактерий процессы транскрипции и трансляции идут одновременно, одна и та же молекула иРНК может быть одновременно связана с ДНК и рибосомами.

Кроме нуклеоида в цитоплазме бактериальной клетки могут находиться плазмиды - факторы внехромосомной наследственности в виде дополнительных автономных кольцевых молекул двунитевой ДНК с меньшей молекулярной мас-сой. В плазмидах также закодирована наследственная информация, однако она не является жизненно необходимой для бактериальной клетки.

Функции нуклеиода:

1. Хранение и передача наследственной информации, в том числе о синтезе факторов патогенности.

Выявление нуклеоида:

1. Электронная микроскопия: на электронограммах ультратонких срезов нуклеоид имеет вид светлых зон меньшей оптической плотности с фибриллярными, нитевидными структурами ДНК (рис. 26). Несмотря на отсутствие ядерной мембраны, нуклеоид довольно четко отграничен от цитоплазмы.

2. Фазово-контрастная микроскопия нативных препаратов.

3. Световая микроскопия после окраски специфическими для ДНК методами по Фельгену, по Пашкову или по Романовскому-Гимза:

– препарат фиксируют метиловым спиртом;

– на фиксированный препарат наливают краситель Романовского-Гимза (смесь равных частей трех красок - азура, эозина и метиленового синего, растворенных в метаноле) на 24 часа;

– краску сливают, промывают препарат дистиллированной водой, высушивают и микроскопируют: нуклеоид окрашивается в фиолетовый цвет и располагается диффузно в цитоплазме, окрашенной в бледно-розовый цвет.

Читайте также:

Особенности химического состава клеток бактерий

Структура бактериальной клетки. Основные отличия прокариотов и эукариотов. Функции отдельных структурных элементов бактериальной клетки. Особенности химического состава клеточных стенок грамположительных и грамотрицательных бактерий.

Бактериальная клетка состоит из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, цитоплазмы с включениями и ядра, называемого нуклеоидом. Имеются дополнительные структуры: капсула, микрокапсула, слизь, жгутики, пили. Некоторые бактерии в неблагоприятных условиях способны образовывать споры.
Отличия по строению клетки
1) У прокариот нет ядра, а у эукариот есть.
2) У прокариот из органоидов имеются только рибосомы (мелкие, 70S), а у эукариот, кроме рибосом (крупных, 80S), имеется множество других органоидов: митохондрии, ЭПС, клеточный центр, и т.д.
3) Клетка прокариот гораздо меньше клетки эукариот: по диаметру в 10 раз, по объему – в 1000 раз.
1) У прокариот ДНК кольцевая, а у эукариот линейная
2) У прокариот ДНК голая, почти не соединена с белками, а у эукариот ДНК соединена с белками в соотношении 50/50, образуется хромосома
3) У прокариот ДНК лежит в специальной области цитоплазмы, которая называется нуклеоид, а у эукариот ДНК лежит в ядре.
Постоянные компоненты бактериальной клетки.
Нуклеоид – эквивалент ядра прокариот
Клеточная стенка – отличается у Гр+ и Гр – бактерий. Определяет и сохраняет постоянную форму, обеспечивает связь с внешней средой, определяет антигенную специфичность бактерий, обладает важными иммуноспецифическими свойствами; нарушение синтеза клеточной стенки ведет к образованию L-форм бактерий.
Гр+ : такая окраска связана с содержанием в КС тейховыми и дипотейхоевыми кислотами, которые пронизывают его насквозь и закрепляют в цитоплазме. Пептидогликан толстый, состоит плазматической мембраны, связанной бета-гликозидными связями.
Гр -: тонкий слой пептидогликанов, нарудная мембрана представлена липополисахаридными гликокопротеинами, гликолипидами.
ЦПМ – состоит из липопротеинов. Воспринимает всю химическую информацию, поступающую в клетку. Является основным барьером. Участвует процессе репликации нуклеоида и плазмид; содержит большое количество ферментов; Участвует в синтезе компонентов клеточной стенки.
Мезосомы – аналоги митохондрий в бактериальной клетке
Рибосомы 70S - многочисленные мелкие гранулы, располагающиеся в в цитоплазме.
НЕПОСТОЯННЫЕ:
Жгутики: состоят из белка флагеллина, берут начало от ЦПМ, основная функция -двигательная.
Пили: за счет них идет прикрепление к клетке-хозяину
Плазмиды. Капсула, Споры, Включения.

Основная статья: Надмембранный комплекс

Надмембранный аппаратбактерий представлены клеточ-ной стенкой, специфика организации которой служит основой для подразделения их на две нетаксономические группы (грамположительные и грамотрицательные формы) и коррелирует с очень большим числом морфофункциональных, метаболических и генетических признаков. Клеточная стенка прокариот явля-ется по существу полифункциональным органоидом, выведен-ным за пределы протопласта и несущим значительную долю метаболической нагрузки клетки.

Клеточная стенка грамположительных бактерий

Строение клеточной стенки

У грамположительных бактерий (рис. 12, А) клеточная стенка устроена в целом более просто. Наружные слои клеточной стенки образованы белком в комплексе с липидами. У некоторых видов бактерий сравнительно недавно обнаружен слой поверхностных белковых глобул, форма, размер и характер расположения которых спе-цифичны для вида. Внутри клеточной стенки, а также непо-средственно на ее поверхности помещаются ферменты, расщеп-ляющие субстраты до низкомолекулярных компонентов, кото-рые в дальнейшем транспортируются через цитоплазматиче-скую мембрану внутрь клетки. Здесь же находятся ферменты, синтезирующие внеклеточные полимеры, например капсульные полисахариды.

Полисахаридная капсула

Полисахаридная капсула, снаружи обволаки-вающая клеточную стенку ряда бактерий, имеет в основном частноприспособительное значение, и ее присутствие не обяза-тельно для сохранения жизнедеятельности клетки. Так, она обеспечивает прикрепление клеток к поверхности плотных суб-стратов, аккумулирует некоторые минеральные вещества и у патогенных форм препятствует их фагоцитированию.

Муреин

Непосредственно к цито-плазматической мембране прилегает жесткий муреиновый слой.

Муреин, или пептидогликан, является сополимером ацетилглюкозамина и ацетилмурамовой кислоты с поперечными олиго- пептидными сшивками. Не исключено, что муреиновый слой представляет собой одну гигантскую молекулу-мешок, обеспе-чивающую ригидность клеточной стенки и ее индивидуальную форму.

Тейхоевые кислоты

В тесном контакте с муреиновым слоем находится вто-рой полимер стенки грамположительных бактерий — тейхоевые кислоты. Им приписывается роль аккумулятора катионов и регулятора ионного обмена между клеткой и окружающей сре-дой.

Клеточная стенка грамотрицательных бактерий

Строение клеточной стенки

По сравнению с грамположительными формам, клеточная стенка грамотрицательных бактерий более сложно устроена и ее физиологическое значение несравненно шире. Помимо муреинового слоя ближе к поверхности располагается вторая белко-во-липидная мембрана (рис. 12,Б,В), в состав которой входят липополисахариды. Она ковалентно связана с муреином сшив-ками из молекул липопротеида. Основная функция этой мем-браны — роль молекулярного сита, кроме того, на ее наруж-ной и внутренней поверхностях находятся ферменты.

3.Строение бактериальной клетки.

Пространство, ограниченное наружной и цитоплазматиче-ской мембранами, носит название периплазматического и яв-ляется уникальной принадлежностью грамотрицательных бак-терий. В его объеме локализуется целый набор ферментов — фосфатаз, гидролаз, нуклеаз и т. д. Они расщепляют сравни-тельно высокомолекулярные питательные субстраты, а также разрушают собственный клеточный материал, выделяемый в окружающую среду из цитоплазмы. В известной степени периплазматическое пространство можно уподобить лизосоме эука-риот. В зоне периплазмы оказывается возможным не только максимально эффективное протекание энзиматических реакций, но и изоляция от цитоплазмы соединений, представляющих угрозу для ее нормального функционирования. Материал с сайта http://wiki-med.com

Функции клеточной стенки бактерий

Как у грамположительных, так и у грамотрицательных форм клеточная стенка играет роль молекулярного сита, изби-рательно осуществляя пассивный транспорт ионов, субстратов и метаболитов. У бактерий, обладающих способностью к актив-ному движению за счет жгутиков, клеточная стенка является компонентом локомоторного механизма. Наконец, отдельные участки клеточной стенки тесно ассоциированы с цитоплазма-тической мембраной в зоне прикрепления нуклеоида и играют важную роль в его репликации и сегрегации.

У одного из видов бактерий процесс разрушения старой клеточной оболочки, происходящий при делении кле-ток, обеспечивается работой по крайней мере четырех систем гидролитических ферментов, присутствующих в клеточной стен-ке в латентном состоянии. При делении клеток осуществляется закономерная и строго последовательная по времени активация этих систем, приводящая к постепенному разрушению и слущиванию старой («материнской») оболочки бактериальной клетки.

Материал с сайта http://Wiki-Med.com

На этой странице материал по темам:

• .основным компонентом клеточной стенки грамположительных бактерий является

• клеточных стенок бактерий функции

• особенности структуры клеточной стенки бактерий

• клеточная стенка строение

• характеристика клеточной стенки бактерий

В клеточной стенки грамположительных бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов, белков. Основным компонентом клеточной стенки этих бактерий является многослойный пептидогликан (муреин, мукопептид), составляющий 40-90% массы клеточной стенки. С пептидогликаном клеточной стенки грамположительных бактерий ковалентно связаны тейхоевые кислоты (от греч. teichos - стенка).
В состав клеточной стенки грамотрицательных бактерий входит наружная мембрана, связанная посредством липопротеина с подлежащим слоем пептидогликана. На ультратонких срезах бактерий наружная мембрана имеет вид волнообразной трехслойной структуры, сходной с внутренней мембраной, которую называют цитоплазматической. Основным компонентом этих мембран является бимолекулярный (двойной) слой липидов. Внутренний слой наружной мембраны представлен фосфолипидами, а в наружном слое расположен липополисахарид (ЛПС). Липополисахарид наружной мембраны состоит из трех фрагментов: липида А — консервативной структуры, практически одинаковой у грамотрицательных бактерий; ядра, или стержневой, коровой части (лат. core - ядро), относительно консервативной олигосахаридной структуры (наиболее постоянной частью ядра ЛПС является кетодезоксиоктоновая кислота); высоковариабельнои О-специфической цепи полисахарида, образованной повторяющимися идентичными олигосахаридными последовательностями (О-антиген). Белки матрикса наружной мембраны пронизывают ее таким образом, что молекулы белка, называемые поринами, окаймляют гидрофильные поры, через которые проходят вода и мелкие гидрофильные молекулы.
При нарушении синтеза клеточной стенки бактерий под влиянием лизоцима,
пенициллина, защитных факторов организма образуются клетки с измененной (часто шаровидной) формой: протопласты - бактерии, полностью лишенные клеточной стенки; сферопласты — бактерии с частично сохранившейся клеточной стенкой. Бактерии сферо- или протопластного типа, утратившие способность к синтезу пептидогликана под влиянием антибиотиков или других факторов и способные размножаться, называются L-формами.
Они представляют собой осмотически чувствительные, шаровидные, колбовидные клетки различной величины, в том числе и проходящие через бактериальные фильтры. Некоторые L-формы (нестабильные) при удалении фактора, приведшего к изменениям бактерий, могут реверсировать, «возвращаясь» в исходную бактериальную клетку.
Между наружной и цитоплазматической мембранами находится периплазматическое пространство, или периплазма, содержащая ферменты (протеазы, липазы, фосфатазы, нуклеазы, бета-лактомазы) и компоненты транспортных систем.

Цитоплазматическая мембрана при электронной микроскопии ультратонких срезов представляет собой трехслойную мембрану (2 темных слоя толщиной по 2,5 нм разделены светлым — промежуточным). По структуре она похожа на плазмалемму клеток животных и состоит из двойного слоя фосфолипидов с внедренными поверхностными, а также интегральными белками, как бы пронизывающими насквозь структуру мембраны. При избыточном росте (по сравнению с ростом клеточной стенки) цитоплазматическая мембрана образует инвагинаты - впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур, называемые мезосомами. Менее сложно закрученные структуры называются внутрицитоплазматическими мембранами.

Цитоплазма

Цитоплазма состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений и многочисленных мелких гранул - рибосом, ответственных за синтез (трансляцию) белков. Рибосомы бактерий имеют размер около 20 нм и коэффициент седиментации 70S, в отличие от 80S-рибосом, характерных для эукариотических клеток. Рибосомные РНК (рРНК) — консервативные элементы бактерий («молекулярные часы» эволюции). 16S рРНК входит в состав малой субъединицы рибосом, а 23S рРНК — в состав большой субъединицы рибосом. Изучение 16S рРНК является основой геносистематики, позволяя оценить степень родства организмов.
В цитоплазме имеются различные включения в виде гранул гликогена, полисахаридов, бета-оксимасляной кислоты и полифосфатов (волютин).

Клеточная стенка

Они являются запасными веществами для питания и энергетических потребностей бактерий. Волютин обладает сродством к основным красителям и легко выявляется с помощью специальных методов окраски (например, по Нейссеру) в виде метахроматических гранул. Характерное расположение гранул волютина выявляется у дифтерийной палочки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки.

Нуклеоид

Нуклеоид - эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитевой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка. Ядро бактерий, в отличие от эукариот, не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков (гистонов). Обычно в бактериальной клетке содержится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК.
Кроме нуклеоида, представленного одной хромосомой, в бактериальной клетке имеются внехромосомные факторы наследственности — плазмиды, представляющие собой ковалентно замкнутые кольца ДНК.

Капсула, микрокапсула, слизь

Капсула — слизистая структура толщиной более 0,2мкм, прочно связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние границы. Капсула различима в мазках-отпечатках из патологического материала. В чистых культурах бактерий капсула образуется реже. Она выявляется при специальных методах окраски мазка (например, по Бурри-Гинсу), создающих негативное контрастирование веществ капсулы: тушь создает темный фон вокруг капсулы. Капсула состоит из полисахаридов (экзополисахаридов), иногда из полипептидов, например, у сибиреязвенной бациллы она состоит из полимеров D-глутаминовой кислоты. Капсула гидрофильна, препятствует фагоцитозу бактерий. Капсула антигенна: антитела против капсулы вызывают ее увеличение (реакция набухания капсулы).
Многие бактерии образуют микрокапсулу — слизистое образование толщиной менее 0,2мкм, выявляемое лишь при электронной микроскопии. От капсулы следует отличать слиэь — мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких границ. Слизь растворима в воде.
Бактериальные экзополисахариды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам), их еще называют гликокаликсом. Кроме синтеза
экзополисахаридов бактериями, существует и другой механизм их образования: путем действия внеклеточных ферментов бактерий на дисахариды. В результате этого образуются декстраны и леваны.

Жгутики

Жгутики бактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие начало от цитоплазматической мембраны, имеют большую длину, чем сама клетка. Толщина жгутиков 12-20 нм, длина 3-15 мкм. Они состоят из 3 частей: спиралевидной нити, крюка и базального тельца, содержащего стержень со специальными дисками (1 пара дисков — у грамположительных и 2 пары дисков — у грамотрицательных бактерий). Дисками жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке. При этом создается эффект электромотора со стержнем-мотором, вращающим жгутик. Жгутики состоят из белка — флагеллина (от flagellum — жгутик); является Н-антигеном. Субъединицы флагеллина закручены в виде спирали.
Число жгутиков у бактерий различных видов варьирует от одного (монотрих) у холерного вибриона до десятка и сотен жгутиков, отходящих по периметру бактерии (перитрих) у кишечной палочки, протея и др. Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки.

Пили

Пили (фимбрии, ворсинки) — нитевидные образования, более тонкие и короткие (3-10нм х 0, 3-10мкм) , чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина, обладающего антигенной активностью. Различают пили, ответственные за адгезию, то есть за прикрепление бактерий к поражаемой клетке, а также пили, ответственные за питание, водносолевой обмен и половые (F-пили), или конъюгационные пили. Пили многочисленны — несколько сотен на клетку. Однако, половых пилей обычно бывает 1-3 на клетку: они образуются так называемыми "мужскими" клетками-донорами, содержащими трансмиссивные плазмиды (F-, R-, Col-плазмиды). Отличительной особенностью половых пилей является взаимодействие с особыми "мужскими" сферическими бактериофагами, которые интенсивно адсорбируются на половых пилях.

Споры

Споры — своебразная форма покоящихся фирмикутных бактерий, т.е. бактерий
с грамположительным типом строения клеточной стенки. Споры образуются при неблагоприятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных веществ и др.. Внутри бактериальной клетки образуется одна спора (эндоспора). Образование спор способствует сохранению вида и не является способом размножения, как у грибов. Спорообразующие бактерии рода Bacillus имеют споры, не превышающие диаметр клетки. Бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки, называются клостридиями, например, бактерии рода Clostridium (лат. Clostridium — веретено). Споры кислотоустойчивы, поэтому окрашиваются по методу Ауески или по методу Циля-Нильсена в красный, а вегетативная клетка в синий цвет.

Форма спор может быть овальной, шаровидной; расположение в клетке -терминальное, т.е. на конце палочки (у возбудителя столбняка), субтерминальное — ближе к концу палочки (у возбудителей ботулиэма, газовой гангрены) и центральное (у сибиреязвенной бациллы). Спора долго сохраняется из-за наличия многослойной оболочки, дипиколината кальция, низкого содержания воды и вялых процессов метаболизмов. В благоприятных условиях споры прорастают, проходя три последовательные стадии: активация, инициация, прорастание.

Бактерии: места обитания, строение, процессы жизнедеятельности, значение

2. б) Строение бактериальной клетки

Клеточная стенка бактерий определяет их форму и обеспечивает сохранение внутреннего содержимого клетки. По особенностям химического состава и структуры клеточной стенки бактерии дифференцируют с помощью окрашивания по грамму…

Биополимеры бактериальной клеточной стенки

Строение бактериальной клетки

Структуру бактерий изучают с помощью электронной микроскопии целых клеток и их ультрафиолетовых срезов. Основными структурами бактериальной клетки являются: клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана, цитоплазма с включениями и ядро…

Гуморальная регуляция организма

3. Особенности строения, свойства и функции клеточных мембран

Многообразие живых клеток

1.1 Общий план строения эукариотических клеток, также характеризующий строение животной клетки

Клетка — структурно-функциональная единица живого. Для всех эукариотических клеток характерно наличие следующих структур: 1) Клеточная мембрана — это органоид, ограничивающий содержимое клетки от окружающей среды…

Многообразие живых клеток

1.2 Особенности строения растительной клетки

В растительных клетках встречаются органоиды, которые характерны и для животных, например, ядро, эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи (см. рис 2). В них отсутствует клеточный центр, а функцию лизосом выполняют вакуоли…

Многообразие живых клеток

1.3 Особенности строения грибной клетки

У большинства грибов клетка по своему строению и выполняемым ею функциям в целом аналогична клетке растений. Она состоит из твердой оболочки и внутреннего содержимого, представляющего собой цитоплазматическую систему…

Многообразие живых клеток

1.4 Общий план строения прокариотических клеток, также характеризующий строение бактериальной клетки

Прокариотическая клетка устроена следующим образом. Главная особенность этих клеток — это отсутствие морфологически выраженного ядра, но имеется зона, в которой расположена ДНК (нуклеоид).

Структура бактериальной клетки

В цитоплазме расположены рибосомы…

Основы микробиологии

1. Охарактеризуйте строение бактериальной клетки. Зарисуйте органеллы клетки

К бактериям относятся микроскопические растительные организмы. Большинство их — одноклеточные организмы, не содержащие хлорофилла и размножающиеся делением. По форме бактерии бывают шаровидными, палочковидными и извитыми…

Особенности зрительной и слуховой сенсорных систем

13. Простые, сложные и сверхсложные клетки и их функции

"Простые" и "сложные" клетки. Нейроны, отвечающие на простые линейные стимулы (щели, края или темные полосы), получили название "простых", а те, которые отвечают на стимулы сложной конфигурации и на движущиеся стимулы, были названы "сложными"…

Особенности строения клетки

1. Клетка как элементарная структурная единица организма. Основные компоненты клетки

Клетка — основная структурная и функциональная единица жизни, ограниченная полупроницаемой мембраной и способная к самовоспроизведению. В растительной клетке, прежде всего, нужно различать клеточную оболочку и содержимое…

Распространение и динамика численности популяции кабана в Брянской области

1.1 Особенности строения

Кабан (Sus scrofa L.) — массивное животное на невысоких, относительно нетолстых ногах. Туловище сравнительно короткое, передняя часть очень массивная, задняя области лопаток сильно приподнята, шея толстая, короткая, почти неподвижная…

Строение, свойства и функции белков

2. Функции органоидов клетки

Органоиды клетки и их функции: 1. Клеточная оболочка — состоит из 3 слоев: 1. жесткая клеточная стенка; 2. тонкий слой пектиновых веществ; 3. тонкая цитоплазматическая нить. Клеточная оболочка обеспечивает механическую опору и защиту…

4.1 Особенности строения

Таллом представляет собой плазмодий, способный к амебообразным движениям по поверхности или внутри субстрата. При половом размножении плазмодии превращаются в плодовые тела, называемые спорокарпами…

Таксономическая группа слизевиков

5.1 Особенности строения

Вегетативное тело в виде многоядерного протопласта, не способного к самостоятельному движению и находящегося внутри клетки растенияхозяина. Специальные спороношения не образуются. Зимующая стадия представлена спорами…

Энергетическая система клетки. Классификация мышечной ткани. Строение сперматозоида

Энергетическая система клетки. Общий план строения митохондрий и пластид, их функции. Гипотеза о симбиотическом происхождении митохондрий и хлоропластов

В эукариотических клетках есть уникальная органелла, митохондрия, в которой в процессе окислительного фосфорилирования образуются молекулы АТФ. Часто говорят, что митохондрии являются энергетическими станциями клетки (рисунок 1)…

Организм бактерии представлен одной единственной клеткой. Формы бактерий разнообразны. Строение бактерий отличается от строения клеток животных и растений.

В клетке отсутствует ядро, митохондрии и пластиды. Носитель наследственной информации ДНК, расположена в центре клетки в свернутом виде. Микроорганизмы, которые не имеют настоящего ядра, относятся к прокариотам. Все бактерии — прокариоты.

Предполагается, что на земле существует свыше миллиона видов этих удивительных организмов. К настоящему времени описано около 10 тыс. видов.

Бактериальная клетка имеет стенку, цитоплазматическую мембрану, цитоплазму с включениями и нуклеотид. Из дополнительных структур некоторые клетки имеют жгутики, пили (механизм для слипания и удержания на поверхности) и капсулу. При неблагоприятных условиях некоторые бактериальные клетки способны образовывать споры. Средний размер бактерий 0,5-5 мкм.

Внешнее строение бактерий

Рис. 1. Строение бактериальной клетки.

Клеточная стенка

• Клеточная стенка бактериальной клетки является для нее защитой и опорой. Она придает микроорганизму свою, специфическую форму.
• Клеточная стенка проницаема. Через нее проходят питательные вещества внутрь и продукты обмена (метаболизма) наружу.
• Некоторые виды бактерий вырабатывают специальную слизь, которая напоминает капсулу, предохраняющую их от высыхания.
• У некоторых клеток имеются жгутики (один или несколько) или ворсинки, которые помогают им передвигаться.
• У бактериальных клеток, которые при окрашивании по Граму приобретают розовую окраску (грамотрицательные ), клеточная стенка более тонкая, многослойная. Ферменты, благодаря которым происходит расщепление питательных веществ, выделяются наружу.
• У бактерий, которые при окрашивании по Граму приобретают фиолетовую окраску (грамположительные ), клеточная стенка толстая. Питательные вещества, которые поступают в клетку, расщепляются в периплазматическом пространстве (пространство между клеточной стенкой и мембраной цитоплазмы) гидролитическими ферментами.
• На поверхности клеточной стенки имеются многочисленные рецепторы. К ним прикрепляются убийцы клеток — фаги, колицины и химические соединения.
• Липопротеиды стенки у некоторых видов бактерий являются антигенами, которые называются токсинами.
• При длительном лечении антибиотиками и по ряду других причин некоторые клетки теряют оболочку, но сохраняют способность к размножению. Они приобретают округлую форму — L-форму и могут длительно сохраняться в организме человека (кокки или палочки туберкулеза). Нестабильные L-формы обладают способностью принимать первоначальный вид (реверсия).

Рис. 2. На фото строение бактериальной стенки грамотрицательных бактерий (слева) и грамположительных (справа).

Капсула

При неблагоприятных условиях внешней среды бактерии образуют капсулу. Микрокапсула плотно прилегает к стенке. Ее можно увидеть только в электронном микроскопе. Макрокапсулу часто образуют патогенные микробы (пневмококки). У клебсиеллы пневмонии макрокапсула обнаруживаются всегда.

Рис. 3. На фото пневмококк. Стрелками указана капсула (электронограмма ультратонкого среза).

Капсулоподобная оболочка

Капсулоподобная оболочка представляет собой образование, непрочно связанное с клеточной стенкой. Благодаря бактериальным ферментам капсулоподобная оболочка покрывается углеводами (экзополисахаридами) внешней среды, благодаря чему обеспечивается слипание бактерий с разными поверхностями, даже совершенно гладкими.

Например, стрептококки, попадая в организм человека, способны слипаться с зубами и сердечными клапанами.

Функции капсулы многообразны:

• защита от агрессивных условий внешней среды,
• обеспечение адгезии (слипанию) с клетками человека,
• обладая антигенными свойствами, капсула оказывает токсический эффект при внедрении в живой организм.

Рис. 4. Стрептококки способны слипаться с эмалью зубов и вместе с другими микробами являются причиной кариеса.

Рис. 5. На фото поражение митрального клапана при ревматизме. Причина — стрептококки.

Жгутики

• У некоторых бактериальных клеток имеются жгутики (один или несколько) или ворсинки, которые помогают передвигаться. В составе жгутиков находится сократительный белок флагелин.
• Количество жгутиков может быть разным — один, пучок жгутиков, жгутики на разных концах клетки или по всей поверхности.
• Движение (беспорядочное или вращательное) осуществляется в результате вращательного движения жгутиков.
• Антигенные свойства жгутиков оказывают токсический эффект при заболевании.
• Бактерии, не имеющие жгутиков, покрываясь слизью, способны скользить. У водных бактерий содержатся вакуоли в количестве 40 — 60, наполненные азотом.

Они обеспечивают погружение и всплытие. В почве бактериальная клетка передвигается по почвенным каналам.

Рис. 6. Схема прикрепления и работы жгутика.

Рис. 7. На фото разные типы жгутиковых микробов.

Рис. 8. На фото разные типы жгутиковых микробов.

Пили

• Пили (ворсинки, фимбрии) покрывают поверхность бактериальных клеток. Ворсинка представляет собой винтообразно скрученную тонкую полую нить белковой природы.
• Пили общего типа обеспечивают адгезию (слипание) с клетками хозяина. Их количество огромно и составляет от нескольких сотен до нескольких тысяч. С момента прикрепления начинается любой .
• Половые пили способствуют переносу генетического материала от донора реципиенту. Их количество от 1 до 4-х на одну клетку.

Рис. 9. На фото кишечная палочка. Видны жгутики и пили. Фото сделано при помощи туннельного микроскопа (СТМ).

Рис. 10. На фото видны многочисленные пили (фимбрии) у кокков.

Рис. 11. На фото бактериальная клетка с фимбриями.

Цитоплазматическая мембрана

• Цитоплазматическая мембрана располагается под клеточной стенкой и представляет собой липопротеин (до 30% липидов и до 70% протеинов).
• У разных бактериальных клеток разный липидный состав мембран.
• Мембранные белки выполняют множество функций. Функциональные белки представляют собой ферменты, благодаря которым на цитоплазматической мембране происходит синтез разных ее компонентов и др.
• Цитоплазматическая мембрана состоит из 3-х слоев. Двойной фосфолипидный слой пронизан глобулинами, которые обеспечивают транспорт веществ в бактериальную клетку. При нарушении ее работы клетка погибает.
• Цитоплазматическая мембрана принимает участие в спорообразовании.

Рис. 12. На фото отчетливо видна тонкая клеточная стенка (КС), цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) и нуклеотид в центре (бактерия Neisseria catarrhalis).

Внутреннее строение бактерий

Рис. 13. На фото строение бактериальной клетки. Строение клетки бактерии отличается от строения клеток животных и растений — в клетке отсутствует ядро, митохондрии и пластиды.

Цитоплазма

Цитоплазма на 75% состоит из воды, остальные 25% приходится на минеральные соединения, белки, РНК и ДНК. Цитоплазма всегда густая и неподвижная. В ней содержатся ферменты, некоторые пигменты, сахара, аминокислоты, запас питательных веществ, рибосомы, мезосомы, гранулы и всевозможные другие включения. В центре клетки концентрируется вещество, которое несет наследственную информацию — нуклеоид.

Гранулы

Гранулы состоят из соединений, которые являются источником энергии и углерода.

Мезосомы

Мезосомы — производные клетки. Имеют разную форму — концентрические мембраны, пузырьки, трубочки, петли и др. Мезосомы имеют связь с нуклеоидом. Участие в делении клетки и спорообразовании — их основное предназначение.

Нуклеоид

Нуклеоид является аналогом ядра. Он расположен в центре клетки. В нем локализована ДНК — носитель наследственной информации в свернутом виде. Раскрученная ДНК достигает в длину 1 мм. Ядерное вещество бактериальной клетки не имеет мембраны, ядрышка и набора хромосом, не делится митозом. Перед делением нуклеотид удваивается. Во время деления число нуклеотидов увеличивается до 4-х.

Рис. 14. На фото срез бактериальной клетки. В центральной части виден нуклеотид.

Плазмиды

Плазмиды представляют собой автономные молекулы, свернутые в кольцо, двунитевой ДНК. Их масса значительно меньше массы нуклеотида. Несмотря на то, что в ДНК плазмид закодирована наследственная информация, они не являются жизненно важными и необходимыми для бактериальной клетки.

Рис. 15. На фото бактериальная плазмида. Фото сделано с помощью электронного микроскопа.

Рибосомы

Рибосомы бактериальной клетки участвуют в синтезе белка из аминокислот. Рибосомы бактериальных клеток не объединены в эндоплазматическую сеть, как у клеток, имеющих ядро. Именно рибосомы часто становятся «мишенью» для многих антибактериальных препаратов.

Включения

Включения — продукты метаболизма ядерных и безъядерных клеток. Представляют собой запас питательных веществ: гликоген, крахмал, сера, полифосфат (валютин) и др. Включения часто при окраске приобретают иной вид, чем цвет красителя. По валютину можно диагностировать .

Формы бактерий

Форма бактериальной клетки и ее размер имеет большое значение при их идентификации (распознании). Самые распространенные формы — шаровидная, палочковидная и извитая.

Таблица 1. Основные формы бактерий.

Шаровидные бактерии

Шаровидные бактерии называют кокками (от греческого coccus — зерно). Располагаются по одному, по двое (диплококки), пакетами, цепочками и как гроздья винограда. Данное расположение зависит от способа деления клетки. Самые вредные микробы — стафилококки и стрептококки.

Рис. 16. На фото микрококки. Бактерии круглые, гладкие, имеют белую, желтую и красную окраску. В природе микрококки распространены повсеместно. Живут в разных полостях человеческого организма.

Рис. 17. На фото бактерии диплококки — Streptococcus pneumoniae.

Рис. 18. На фото бактерии сарцины. Кокковидные бактерии соединяются в пакеты.

Рис. 19. На фото бактерии стрептококки (от греческого «стрептос» — цепочка).

Располагаются цепочками. Являются возбудителями целого ряда заболеваний.

Рис. 20. На фото бактерии «золотистые» стафилококки. Располагаются, как «гроздья винограда». Скопления имеют золотистую окраску. Являются возбудителями целого ряда заболеваний.

Палочковидные бактерии

Палочковидные бактерии, образующие споры, называются бациллами. Они имеют цилиндрическую форму. Самым ярким представителем этой группы является бацилла . К бациллам относятся чумные и гемофильные палочки. Концы палочковидных бактерий могут быть заострены, закруглены, обрублены, расширены или расщеплены. Форма самих палочек может быть правильной и неправильной. Они могут располагаться по одной, по две или образовывать цепочки. Некоторые бациллы называют коккобациллами, так как они имеют округлую форму. Но, все же, их длина превышает ширину.

Диплобациллы — сдвоенные палочки. Сибиреязвенные палочки образовывают длинные нити (цепочки).

Образование спор изменяет форму бацилл. В центре бацилл споры образуются у маслянокислых бактериях, придавая им вид веретена. У столбнячных палочек — на концах бацилл, придавая им вид барабанных палочек.

Рис. 21. На фото бактериальная клетка палочковидной формы. Видны множественные жгутики. Фото сделано с помощью электронного микроскопа. Негатив.

Рис. 24. У маслянокислых бацилл споры образуются в центре, придавая им вид веретена. У столбнячных палочек — на концах, придавая им вид барабанных палочек.

Извитые бактерии

Не более одного оборота имеют изгиб клетки . Несколько (два, три и более) — кампилобактерии. Спирохеты имеют своеобразный вид, который отображен в их названии — «спира» — изгиб и «хатэ» — грива. Лептоспиры («лептос» — узкий и «спера» — извилина) представляют собой длинные нити с тесно расположенными завитками. Бактерии напоминают извитую спираль.

Рис. 27. На фото бактериальная клетка спиралеподобной формы — возбудитель «болезни укуса крыс».

Рис. 28. На фото бактерии лептоспиры — возбудители многих заболеваний.

Рис. 29. На фото бактерии лептоспиры — возбудители многих заболеваний.

Булавовидные

Булавовидную форму имеют коринебактерии — возбудители дифтерии и листериоза. Такую форму бактерии придает расположение метахроматических зерен на ее полюсах.

Рис. 30. На фото коринебактерии.

Подробно о бактерияx читай в статьях:

Бактерии живут на планете Земля более 3,5 млрд. лет. За это время они многому научились и ко многому приспособились. Суммарная масса бактерий огромна. Она составляет около 500 миллиардов тонн. Бактерии освоили практически все известные биохимические процессы. Формы бактерий разнообразны. Строение бактерий за миллионы лет достаточно усложнилось, но и сегодня они считаются наиболее просто устроенными одноклеточными организмами.