Чему равен дыхательный коэффициент при окислении углеводов. Определение дыхательного коэффициента (ДК) растений. Тепловой эффект при дыхании растений
(ДК) это отношение объема выделенного в процессе дыхания углекислого газа к объему поглощенного кислорода.
Величина дыхательного коэффициента растений
Величина ДК указывает как на характер окисляемого в процессе дыхания материала, так и на тип дыхания; она может быть равна единице, больше или меньше ее. При окислении углеводов объемы обмениваемых газов углекислоты и кислорода равны и отношение С0 2: 0 2 равно единице. В данном случае потребляемый при дыхании кислород идет только на окисление углерода до углекислоты, потому что соотношение водорода и кислорода в молекуле глюкозы таково, что для окисления водорода до воды кислорода достаточно в самой молекуле сахара. При окислении ряда органических кислот дыхательный коэффициент растений больше единицы. Так, щавелевая кислота - соединение, более богатое кислородом, чем углеводы. Кислорода, имеющегося в молекуле, не только достаточно для окисления водорода до воды, но часть его остается и для окисления углерода; поэтому для полного окисления двух молекул щавелевой кислоты достаточно одной молекулы кислорода: 2С 2 Н 2 О 4 + О 2 → 4СО 2 + 2Н 2 О, ДК (4СО 2: О 2) в этом случае равен 4. В тех случаях, когда растение дышит за счет белков или жиров, в молекуле которых много водорода и углерода и мало кислорода, ДК меньше единицы, так как для окисления всего углерода и водорода, находящегося в этих соединениях, необходимо поглотить большое количество кислорода. При окислении стеариновой кислоты реакция окисления пойдет следующим образом: С 18 Н 26 О 2 + 26О 2 → 18СО 2 + 18Н 2 О. ДК (18СО 2: 26О 2) равен 0,69. Таким образом, в случае окисления углеводов ДК равен единице, органических кислот - больше единицы, белков и жиров - меньше единицы.Тепловой эффект при дыхании растений
Тепловой эффект будет иметь значение, обратное величине ДК: максимальный тепловой эффект будет при окислении жиров, потому что они наиболее восстановленные соединения. Зависимость величины ДК от характера дыхательного материала наблюдается только в том случае, когда в окружающей среде и тканях растения достаточно кислорода. Однако при окислении одного и того же дыхательного материала, но при недостатке кислорода в окружающей среде и тканях растений величины ДК также могут изменяться. Если кислорода мало, то при окисление идет не до конца и кроме углекислого газа и воды образуются органические кислоты, которые более окислены, чем углеводы. В этом случае ДК будет меньше единицы, так как часть поглощенного кислорода останется в молекулах образованных органических кислот, углекислоты же выделится меньше. Меньше выделится и энергии, так как часть ее сохранится в органических кислотах.Методы измерения затрат энергии (прямая и непрямая калориметрия).
Образование и расход энергии.
Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, накапливается в форме АТФ, количество которой в тканях организма поддерживается на высоком уровне. АТФ содержится в каждой клетке организма. Наибольшее количество ее обнаруживается в скелетных мышцах - 0,2-0,5%. Любая деятельность клетки всегда точно совпадает по времени с распадом АТФ.
Разрушившиеся молекулы АТФ должны восстановиться. Это происходит за счет энергии, которая освобождается при распаде углеводов и других веществ.
О количестве затраченной организмом энергии можно судить по количеству тепла, которое он отдает во внешнюю среду.
Прямая калориметрия основана на непосредственном определении тепла, высвобождающегося в процессе жизнедеятельности организма. Человека помещают в специальную калориметрическую камеру, в которой учитывают все количество тепла, отдаваемого телом человека. Тепло, выделяемое организмом, поглощается водой, протекающей по системе труб, проложенных между стенками камеры. Метод очень громоздок, применение его возможно в специальных научных учреждениях. Вследствие этого в практической медицине широко используют метод непрямой калориметрии. Сущность этого метода заключается в том, что сначала определяют объем легочной вентиляции, а затем - количество поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа. Отношение объема выделенного углекислого газа к объему поглощенного кислорода носит название дыхательного коэффициента . По величине дыхательного коэффициента можно судить о характере окисляемых веществ в организме.
При окислении углеводов дыхательный коэффициент равен 1 так как для полного окисления 1 молекулы глюкозы до углекислого газа и воды потребуется 6 молекул кислорода, при этом выделяется 6 молекул углекислого газа:
С 6 Н12О 6 +60 2 =6С0 2 +6Н 2 0
Дыхательный коэффициент при окислении белка равен 0,8, при окислении жиров - 0,7.
Определение расхода энергии по газообмену. Количество тепла, высвобождающегося в организме при потреблении 1 л кислорода - калорический эквивалент кислорода - зависит от того, на окислении каких веществ используется кислород. Калорический эквивалент кислорода при окислении углеводов равен 21,13 кДж (5,05 ккал), белков - 20,1 кДж (4,8 ккал), жиров - 19,62 кДж (4,686 ккал).
Расход энергии у человека определяют следующим образом. Человек дышит в течение 5 мин, через мундштук (загубник), взятый в рот. Мундштук, соединенный с мешком из прорезиненной ткани, имеет клапаны. Они устроены так, что человек свободно вдыхает атмосферный воздух, а выдыхает воздух в мешок. С помощью газовых часов измеряют объем выдохнутого воздуха. По показателям газоанализатора определяют процентное содержание кислорода и углекислого газа во вдыхаемом и выдыхаемом человеком воздухе. Затем рассчитывают количество поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа, а также дыхательный коэффициент. С помощью соответствующей таблицы по величине дыхательного коэффициента устанавливают калорический эквивалент кислорода и определяют расход энергии.
10.1.5. Дыхательный коэффициент
Дыхательный коэффициент, или соотношение легочного газообмена (ДК), характеризует тип использования пищевых продуктов в обмене веществ. Этот показатель определяют следующим образом:
где V CO 2 - выделение СO 2 , a O 2 - потребление O 2 . В случае окисления глюкозы количество потребляемого кислорода и количество выделяемого углекислого газа равны, так что ДК = 1. Таким образом, значение ДК, равное единице, является показателем окисления углеводов (табл. 10.1).
Таблица 10.1. Значения дыхательных коэффициентов (ДК) и энергетических эквивалентов при окислении различных пищевых веществ
Пищевые вещества | ДК | Энергетические эквиваленты | |
кДж/л О 2 | ккал/л О 2 | ||
Углеводы | 1,00 | 21,1 | 5,05 |
Жиры | 0,70 | 19,6 | 4,69 |
Белки | 0,81 | 18,8 | 4,48 |
Значение ДК в случае окисления жиров может иметь простое объяснение. В связи с тем что в жирных кислотах на 1 атом углерода приходится меньше атомов кислорода, чем в углеводах, их окисление характеризуется значительно более низким дыхательным коэффициентом (ДК = 0,7). В случае окисления чисто белковой пищи ДК оказывается равным 0,81 (табл. 10.1). При смешанной пище у человека дыхательный коэффициент обычно составляет 0,83-0,9. Определенному ДК соответствует определенный энергетический (калорический) эквивалент кислорода (табл. 10.2), который означает количество теплоты, высвобождающейся после потребления организмом 1 л O 2 .
Соотношение между количеством выделяемого СO 2 и потребляемого O 2 зависит как от типа пищевых веществ, так и от преобразования одних пищевых веществ в другие. В тех случаях, когда преимущественную часть рациона составляют углеводы, они могут преобразовываться в жиры. В связи с тем что жиры содержат в своем составе меньше кислорода, чем углеводы, такой процесс сопровождается высвобождением соответствующего количества кислорода. При перенасыщении углеводами количество поглощаемого в тканях кислорода снижается, а ДК увеличивается. В случае насильственного питания (гуси и свиньи) были зарегистрированы такие значения ДК, как 1,38. В периоды голодания и при сахарном диабете ДК может снижаться до величины, равной 0,6. Это связано с усилением интенсивности обмена жиров и белков наряду со снижением метаболизма глюкозы.
Важным фактором, влияющим на величину ДК, является гипервентиляция. Дополнительное количество СO 2 , выдыхаемое при гипервентиляции, поступает из тех обширных запасов СО 2 , которые
Таблица 10.2. Энергетический эквивалент 1 л O 2 при разных дыхательных коэффициентах
Дыхательный коэффициент | Энергетический эквивалент | |
кДж | ккал | |
0,707 | 19,62 | 4,686 |
0,75 | 19,84 | 4,739 |
0,80 | 20,10 | 4,801 |
0,85 | 20,36 | 4,862 |
0,90 | 20,62 | 4,924 |
0,95 | 20,87 | 4,985 |
1,00 | 21,13 | 5,047 |
В практике при приближенных расчетах среднее значение энергетического эквивалента принимают равным 20,2 кДж/л O 2 , что соответствует величине метаболического ДК = 0,82. Диапазон колебаний энергетического эквивалента в зависимости от значения ДК, как правило, невелик. Поэтому погрешность, связанная с использованием среднего значения энергетического эквивалента, не превышает ± 4 %.
Дыхательный коэффициент рассчитывается как отношение объема выдыхаемой СО 2 к объему потребляемого кислорода. В состоянии покоя и при работе умеренной интенсивности ДК служит показателем окисляемых в организме энергетических субстратов. Так, при использовании в качестве источника энергии исключительно углеводов значение ДК равно 1,0, при окислении одних жиров – 0,75. обычно в организме происходит одновременное окисление углеводов и жиров и значение ДК находится в диапазоне 0,83 – 0,85.
18.3.3. Неметаболический «излишек» СО 2
При интенсивной мышечной работе значение ДК зависит не только от окисляемых субстратов, но и от других причин. Кроме СО 2 , образующейся в окислительных превращениях (метаболическая СО 2), из организма выделяется углекислота, вытесняемая образующимися при работе кислыми продуктами (главным образом молочной кислотой) из бикарбонатной буферной системы:
NаНСО 3 + СН 3 СНОНСООН → СН 3 СНОНСООNа + Н 2 СО 3
Н 2 СО 3 → Н 2 О + СО 2
Эта углекислота, образующаяся не в ходе окислительных превращений энергетических субстратов, получила название неметаболического «излишка» СО 2 (Exess СО 2). При напряженной мышечной работе, когда в ее энергетическом обеспечении принимает участие гликолиз и образуется значительное количество молочной кислоты, основным энергетическим субстратом являются углеводы. Как уже указывалось, ДК при окислении углеводов равен 1,0. Поэтому в данных условиях к неметаболической можно отнести всю ту углекислоту, которая вызывает превышение значения ДК сверх 1,0.
Исходя из этого, для расчета неметаболического «излишка» СО 2 может быть использована следующая формула:
Exess СО 2 = VО 2 × (ДК – 1),
Где VО 2 – уровень потребления О 2 (л/мин) в исследуемый период,
ДК – значение дыхательного коэффициента.
Уровень неметаболического «излишка» СО 2 можно рассматривать как показатель скорости образования молочной кислоты, т.е. как показатель интенсивности протекания гликолиза в организме, суммарный Exess СО 2 отражает метаболическую ёмкость гликолиза.
Кислородный долг.
Под кислородным долгом понимается кислород, потребляемый в период отдыха после работы сверх уровня покоя. Для определения величины кислородного долга в течение восстановительного периода непрерывно или дискретно проводится определение уровня потребления кислорода до тех пор, пока оно не вернется к дорабочему уровню. Из полученного суммарного потребления кислорода за указанный период времени вычитается количество О 2 , которое потребил бы за тот же самый период времени организм, находящийся в состоянии покоя. Использование математических методов анализа позволяет выделить в О 2 -долге, как минимум, две фракции – «быструю» и «медленную».
Кислород, потребляемый в быстрой фракции кислородного долга, используется в окислительных превращениях, образующих АТФ, идущую на ресинтез креатинфосфата из креатина (см. главу 10). Таким образом, величина этой фракции кислородного долга отражает участие креатинфосфатного механизма в энергообеспечении мышечной работы.
Медленная фракция кислородного долга отражает количество накопленной молочной кислоты, и, следовательно, степень участия гликолиза в энергетическом обеспечении работы.
Конечно, потребляемый в период «оплаты» О 2 долга кислород расходуется не только на обеспечение ресинтеза креатинфосфата и устранение молочной кислоты. Часть его тратится на восстановление кислородного баланса организма, часть – на обеспечение энергией интенсивно работающих сердечно-сосудистой и дыхательной систем, восстановление минерального баланса, гормонального статуса и другие процессы. Это, однако, не снижает значимости этого показателя в оценке степени участия анаэробных процессов в энергетическом обеспечении напряженной мышечной работы, глубины анаэробных сдвигов.
дыхательный коэффициент (ДК)
отношение объема выделенного через легкие углекислого газа к объему поглощенного за это же время кислорода; величина Д. к. при пребывании исследуемого в покое зависит от вида окисленных в организме пищевых веществ.
Энциклопедический словарь, 1998 г.
дыхательный коэффициент
отношение объема углекислого газа, выделенного за определенное время при дыхании, к объему поглощенного за то же время кислорода. Характеризует особенности газообмена и обмена веществ у животных и растений. У здорового человека равен примерно 0,85.
Дыхательный коэффициент
отношение объёма выделяемого из организма углекислого газа к объёму поглощаемого за то же время кислорода. Обозначается:
Определение ДК важно для исследования особенностей газообмена и обмена веществ у животных и растительных организмов. При окислении в организме углеводов и полном доступе кислорода ДК равен 1, жиров ≈ 0,7, белков ≈ 0,8. У здорового человека в покое ДК равен 0,85 ╠ 0,1; при умеренной работе, а также у животных, питающихся преимущественно растительной пищей, приближается к 1. У человека при очень длительной работе, голодании, у плотоядных животных (хищников), а также при спячке, когда из-за ограниченности запасов углеводов в организме усиливается диссимиляция жиров, ДК составляет около 0,7. ДК превышает 1 при интенсивном отложении в организме жиров, образующихся из поступающих с пищей углеводов (например, у человека при восстановлении нормального веса после голодания, после длительных заболеваний, а также у животных при откорме). До 2 ДК возрастает при усиленной работе и гипервентиляции лёгких, когда из организма выделяется дополнительно СО2, находившийся в связанном состоянии. Ещё больших величин ДК достигает у анаэробов, у которых большая часть выделяемого CO2 образуется путём бескислородного окисления (брожения). ДК ниже 0,7 бывает при заболеваниях, связанных с нарушениями обмена веществ, после тяжёлой физической работы.
У растений ДК зависит от химической природы дыхательного субстрата, содержания CO2 и O2 в атмосфере и др. факторов, характеризуя, т. о., специфику и условия дыхания. При использовании клеткой для дыхания углеводов (проростки злаков) ДК равен примерно 1, жиров и белков (прорастающие семена масличных и бобовых) ≈ 0,4≈0,7. При недостатке О2 и затруднённом его доступе (семена с твёрдой оболочкой) ДК равен 2≈3 и более; высокий ДК характерен также для клеток точек роста.