Основные этапы эмбрионального развития. Стадии эмбриогенеза Этапы развития зародыша млекопитающих

Развитие человеческого организма начинается с самого первого дня оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. Стадии эмбриогенеза отсчитываются с момента начала развития клетки, которая впоследствии образует зародыш, а из него появляется полноценный эмбрион.

Развитие эмбриона полноценно начинается только со второй недели после оплодотворения, а начиная с 10-й недели в материнском организме уже осуществляется плодный период.

Первая стадия зиготы

Абсолютно все соматические клетки человеческого организма имеют в себе двойной набор хромосом, и только половые гаметы содержат в себе единичный набор. Это приводит к тому, что после оплодотворения и слияния мужской и женской половых клеток, набор хромосом восстанавливается и снова становится двойным. Образованная при этом клетка называется "зигота".

Характеристика эмбриогенеза такова, что развитие зиготы так же делится на несколько этапов. Первоначально новообразованная клетка начинает делиться на разные по размеру новые клетки, называемые морулами. Межклеточная жидкость также распределяется неодинаково. Особенностью данной стадии эмбриогенеза является то, что образованные в результате деления морулы не растут в размерах, а лишь увеличиваются в количестве.

Второй этап

Когда деление клеток заканчивается из них образуется бластула. Она представляет собой однослойный зародыш размером с яйцеклетку. Бластула уже несет в себе всю необходимую ДНК-информацию и содержит неодинакового размера клетки. Происходит это уже на 7-й день после оплодотворения.

После этого однослойный зародыш проходит через стадию гаструляции, которая представляет собой передвижение имеющихся клеток в несколько зародышевых листов - слоев. Сначала их образуется 2, а потом между ними появляется третий. В этот период у бластулы образуется новая полость, называемая первичный рот. Имеющаяся ранее полость полностью исчезает. Гаструляция дает возможность будущему эмбриону четко распределить клетки для дальнейшего формирования всех органов и систем.

Из первого образовавшегося внешнего слоя в будущем формируются все кожные покровы, соединительные ткани и нервная система. Нижний, образовавшийся вторым, слой становится основой для образования органов дыхания, выделительной системы. Последний, средний клеточный слой представляет собой основу для скелета, кровеносной системы, мышц и других внутренних органов.

Называются слои в научной среде соответственно:

• эктодерма;
• энтодерма;
• мезодерма.

Третья стадия

После того как все перечисленные этапы эмбриогенеза пройдены, зародыш начинает расти в размерах. За короткое время он начинает представлять собой цилиндрический организм с четким распределением на головной и хвостовой концы. Рост готового зародыша продолжается до 20 дня после оплодотворения. В это время образованная ранее из клеток пластина, предшественница нервной системы, преобразуется в трубку, в дальнейшем представляющую спинной мозг. От нее постепенно отрастают и другие нервные окончания, заполняющие весь зародыш. Изначально отростки делятся на спинной отдел и брюшной. Так же в это время клетки распределяются и на дальнейшее деление между мышечными тканями, кожными покровами и внутренними органами, которые образуются из всех клеточных слоев.

Внезародышевое развитие

Все начальные этапы эмбриогенеза проходят параллельно развитию внезародышевых частей, которые в дальнейшем будут обеспечивать эмбриону и плоду питание и поддерживать жизнедеятельность.

Когда зародыш уже полностью сформировался и вышел из труб, осуществляется прикрепление эмбриона к матке. Этот процесс очень важен, поскольку от правильного развития плаценты зависит жизнедеятельность плода в дальнейшем. Именно на этом этапе осуществляется перенос эмбрионов при ЭКО.

Начинается процесс с образования вокруг зародыша узелка, который представляет собой двойной слой клеток:

• эмбриопласт;
• трофобласт.

Последний является внешней оболочкой, поэтому отвечает за эффективность прикрепления зародыша к стенкам матки. С его помощью эмбрион проникает в слизистые оболочки женского органа, вживляясь прямо в их толщу. Только надежное прикрепление эмбриона к матке дает начало следующему этапу развития - образованию детского места. Развитие плаценты осуществляется параллельно с его разделением от помета. Процесс обеспечивается наличием туловищной складки, которая как бы отталкивает стенки от тела зародыша. На данной стадии развития эмбриона единственной связью с плацентой становится пупочный стебель, который в дальнейшем образует канатик и обеспечивает питание малыша весь оставшийся внутриутробный период его жизни.

Интересно, что ранние стадии эмбриогенеза в области пупочного стебля имеют еще и желточную протоку и желточный мешок. У неплацентарных животных, птиц и рептилий, этот мешок представляет собой желток яйца, через который эмбрион получает питательные вещества во время своего формирования. У человека же данный орган хоть и образуется, никакого влияния на дальнейшее эмбриональное развитие организма не имеет, и со временем просто редуцируется.

Пупочный канатик имеет в себе кровеносные сосуды, по которым осуществляется сообщение крови от эмбриона к плаценте и обратно. Таким образом зародыш получает от матери питательные вещества и выводит продукты обмена. Образуется эта часть связи из аллантоиса или части мочевого мешка.

Развивающийся внутри плаценты зародыш защищен двумя оболочками. В полости внутренней находится белковая жидкость, которая представляет собой водную оболочку. В ней и плавает малыш до своего рождения. Называется этот мешок амнион, а его наполнение - амниотической жидкостью. Все заключены в еще одну оболочку - хорион. Она имеет ворсинчатую поверхность и обеспечивает эмбриону дыхание и защиту.

Поэтапное рассмотрение

Чтобы более подробно разобрать эмбриогенез человека понятным для большинства языком, необходимо начать с его определения.

Итак, Данное явление представляет собой внутриутробное развитие плода со дня его оплодотворения до самого рождения. Начинается данный процесс только после прохождения 1 недели после оплодотворения, когда клетки уже закончили делиться и готовый зародыш перемещается в полость матки. Именно в это время начинается первый критический период, поскольку его имплантация должна пройти максимально комфортно и для материнского организма, и для самого эмбриона.

Осуществляется данный процесс в 2 этапа:

• плотное прикрепление;
• проникновение в толщу матки.

Крепиться зародыш может в любой, кроме нижней, части матки. Важно понимать, что осуществляется весь этот процесс не менее 40 часов, поскольку только постепенными действиями можно обеспечить полную безопасность и комфорт для обоих организмов. Место крепления зародыша после присоединения постепенно наполняется кровью и зарастает, после чего и начинается важнейший период развития будущего человека - эмбриональный.

Первые органы

Присоединенный к матке зародыш уже обладает органами, которые чем-то напоминают голову и хвост. Самым первым после удачного крепления эмбриона развивается защитный орган - хорион. Чтобы более точно представить, что он из себя представляет, можно провести аналогию с тонкой защитной пленкой куриного яйца, которая располагается прямо под скорлупой и отделяет ее от белка.

После этого процесса образуются органы, обеспечивающие дальнейшее питание крошки. Уже после второй недели беременности можно наблюдать появление аллантоиса, или пупочного канатика.

Третья неделя

Перенос эмбрионов в стадию плода осуществляется только по завершению его формирования, но уже на третьей неделе можно заметить появление четких очертаний будущих конечностей. Именно в этот период обосабливается тело эмбриона, становится заметной туловищная складка, выделяется голова и, самое главное, начинает биться собственное сердце будущего малыша.

Смена питания

Знаменуется данный период развития и еще одним важным этапом. Начиная с третьей недели жизни, эмбрион перестает получать питание по старой системе. Дело в том, что запасы яйцеклетки к этому моменту истощаются, и для дальнейшего развития зародышу необходимо получать нужные для дальнейшего формирования вещества уже из крови матери. К этому моменту для обеспечения эффективности всего процесса аллантоис начинает преобразовываться в пупочный канатик и плаценту. Именно эти органы все оставшееся внутриутробное время будут обеспечивать плод питанием и освобождать от продуктов жизнедеятельности.

Четвертая неделя

В это время уже можно четко определить будущие конечности и даже места глазных впадин. Внешне эмбрион меняется незначительно, поскольку основной упор развития дан на формирование внутренних органов.

Шестая неделя беременности

В это время будущей матери следует уделить особое внимание собственному здоровью, поскольку в данный период формируется вилочковая железа ее будущего малыша. Именно этот орган в дальнейшем всю жизнь будет отвечать за работоспособность иммунной системы. Очень важно понимать, что от здоровья матери будет зависеть и способность ее ребенка всю самостоятельную жизнь противостоять внешним раздражителям. Следует не только уделять внимание профилактике инфекций, но и предостеречь себя от нервных ситуаций, следить за эмоциональным состоянием и окружающей средой.

Восьмая семидневка

Только начиная с данного порога времени, будущей маме можно узнать пол ее ребенка. Исключительно на 8 неделе начинают закладываться половые признаки плода и выработка гормонов. Конечно, узнать пол можно, если ребенок сам этого захочет и на УЗИ повернется нужной стороной.

Заключительный этап

Начиная с 9-й недели заканчивается и начинается плодный. К этому моменту у здорового малыша уже должны быть сформированы все органы - им остается только расти. В это время активно набирается масса тела ребенка, увеличивается его мышечный тонус, активно развиваются органы кроветворения; плод начинает хаотично двигаться. Интересно, что мозжечок к этому моменту обычно еще не сформирован, поэтому координация движений плода происходит со временем.

Опасности во время развития

Разные стадии эмбриогенеза имеют свои слабые места. Чтобы в этом разобраться нужно более подробно их рассмотреть. Так, в одни периоды эмбриогенез человека чувствителен к инфекционным заболеваниям матери, а в другие - к химическим или радиационным волнам из внешней среды. Если в такой критический период возникнут проблемы, то вырастет риск развития у плода врожденных дефектов.

Чтобы избежать данного явления следует знать все стадии развития эмбриона и опасности каждой из них. Так, особой чувствительностью ко всем внешним и внутренним раздражителям является период бластулы. В это время погибает большая часть оплодотворенных клеток, но, поскольку проходит данный этап в первые 2 большинство женщин о нем даже не догадываются. Общее количество погибающих в это время зародышей - 40%. в данный момент очень опасен, поскольку есть риск отторжения зародыша материнским организмом. Поэтому в этот период нужно максимально беречь себя.

Перенос эмбрионов в полость матки знаменуется началом периода наибольшей ранимости эмбриона. В это время риск отторжения уже не так велик, но с 20-го по 70-й дни беременности закладываются все жизненно важные органы, при любых негативных воздействиях на материнский организм в это время вероятность развития у будущего малыша врожденных отклонений со здоровьем повышается.

Обычно к окончанию 70-го дня все органы уже сформированы, но бывают и случаи запоздалого развития. В таких ситуациях с началом плодного периода появляется опасность для этих органов. В остальном же, плод уже полностью сформирован и начинает активно увеличиваться в размерах.

Если вы хотите, чтобы ваш будущий ребенок родился без каких-либо патологий, то следите за своим здоровьем и до, и после момента зачатия. Ведите правильный образ жизни. И тогда никаких проблем возникнуть не должно.

Процесс эмбрионального развития человека имеет 4 стадии, а по времени длится 8 недель. Начинается он с момента встречи мужской и женской половых клеток, их слияния и образования зиготы, и заканчивается образованием эмбриона.

После слияния сперматозоида с яйцеклеткой происходит образование Именно она на протяжении 3-4 суток продвигается по маточным трубам и достигает полости матки. При этом наблюдается период Характеризуется он сильным интенсивным делением клеток. В конце данной стадии развития эмбриона формируется бластула – скопление отдельных бластомеров, в виде шара.

Третий период, гаструляция, предполагает образование второго зародышевого листка, в результате чего формируется гаструла. После этого возникает третий зародышевый листок – мезодерма. В отличие от позвоночных, эмбриогенез у человека усложняется развитием осевого комплекса органов, - происходит закладка зачатков нервной системы, а также осевого скелета и вместе с ним мускулатуры.

На четвертой стадии развития эмбриона человека происходит обособление образованных к данному моменту зачатков будущих органов и систем. Так, из первого зародышевого листка образуется вышеупомянутая нервная система, и частично органы чувств. Из второго энтодермы, – эпителиальная ткань, выстилающая пищеварительный канал и железы в нем расположенные. Из мезенхимы образуется соединительная, хрящевая, костная ткань, а также сосудистая система.

Стадии эмбрионального развития человека, представленные в таблице ниже, далеко не всегда идут в том порядке, в котором это необходимо. Так, под воздействием определенного рода факторов, преимущественно экзогенных, ход развития отдельных органов и систем может нарушаться. Среди таких причин можно выделить.

Для млекопитающих и человека характерно внутриутробное раз-витие зародышей в специальном органе — матке, где зародыш снаб-жается необходимыми для его развития питательными веществами и кислородом за счет организма матери, оплодотворение внутреннее. Яйцеклетки вновь (вторично в эволюции хордовых) становятся микро-скопическими и содержат очень мало желтка.

Тип яйцеклетки

Яйцеклетки млекопитающих, по сравнению с таковыми ланцет-ника, называют вторично изолецитальными.

Тип дробления

Дробление полное, как у ланцетника и низших позвоночных, но неравномерное, асинхронное. Бластомеры образуются разны-ми по величине. В увеличении их числа нет никакой правильности. В процессе дробления возникает компактный зародыш — морула, пред-ставляющая собой плотное скопление бластомеров. Уже в начале дробления становятся различимы два типа бластомеров: более мел-кие светлые и более крупные темные. Светлые бластомеры распола-гаются ближе к поверхности зародыша и за счет более быстрого деле-ния обрастают скопление темных. Светлые бластомеры получили на-звание «трофобласт », темные — «эмбриобласт ».

По мере увеличения числа бластомеров между трофобластом и эмбриобластом возникает полость, заполненная белковой жидкостью, и образуется бластула, называемая бластоцистой . Группа клеток эмбриобласта сначала примыкает на одном из участков к трофобласту и принимает форму зародышевого щитка.

Дальнейшее развитие показывает, что существует определенная аналогия в строении бластоцисты млекопитающих и человека и дис-кобластулы рептилий и птиц. Зародышевый щиток бластоцисты соот-ветствует бластодиску в бластуле птиц. Принципиальное отличие бластоцисты от дискобластулы рептилий и птиц заключается в появ-лении новой структуры — трофобласта. Трофобласт состоит из клеток внеза-родышевой эктодермы, эмбриобласт — это клетки, из которых разовьются некоторые внезародышевые части и тело зародыша.

Гаструляция

У млекопитающих гаструляция происходит так же, как у птиц, с той разницей, что вокруг зародыша млекопитающих постоянно суще-ствует слой трофобласта. В первой фазе гаструляции происходит об-разование двух зародышевых листков — эпибласт и гипобласт путем деламинации материала зародышевого щитка.

Биологическое обоснование искусственного воспроизводства горбуши на Камчатке

1.4 Эмбриональный и личиночный периоды

Развивающаяся икра должна непрерывно омываться водой, находящейся в обмене с русловым потоком. Известно об успешном развитии икры при низком содержании кислорода- 4,7-8,8 мг/л. Продолжительность эмбрионального периода может сильно варьировать…

Возрастные особенности строения сердца

4.1 Период внутриутробного развития

Сердце человека начинает развиваться очень рано (на 17-й день внутриутробного развития), из двух мезенхимных закладок, которые превращаются в трубки.

К размышлению

Эти трубки затем сливаются в непарное простое трубчатое сердце, расположенное в области шеи…

3.1 Период новорожденности

Сразу после рождения наступает период, называемый периодом новорожденности. Основанием для этого выделения служит тот факт, что в это время имеет место вскармливание ребенка молозивом в течение 8-10 дней…

Возрастные периоды развития человека

3.2 Грудной период

Следующий период — грудной — продолжается до года. Начало этого периода связано с переходом к питанию "зрелым" молоком. Во время грудного периода наблюдается наибольшая интенсивность роста…

Возрастные периоды развития человека

3.6 Подростковый период

Следующий период — подростковый — называется также периодом полового созревания, или пубертатным периодом. Он продолжается у мальчиков с 13 до 16 лет, у девочек — с 12 до 15 лет…

Закон радиоактивного распада

2. Период полураспада

Период полураспада квантовомеханической системы (частицы, ядра, атома, энергетического уровня и т. д.) — время TЅ, в течение которого система распадается с вероятностью 1/2. Если рассматривается ансамбль независимых частиц…

Наблюдение за медоносной пчелой

2.1 Ранневесенний период

В годичном цикле пчелиной семьи характеризуется значительным обновлением зимовавших пчёл новым их поколением. Этот процесс начинается с первой кладки яиц маткой. Вначале матка откладывает в течение суток 20-30 яиц…

Научные революции ХХ века

2. Вторая половина XX в. — период стремительного развития науки и техники

В середине века наряду с физикой лидируют науки, смежные с естествознанием, — космонавтика, кибернетика, а также химия. Главной задачей химии становится получение веществ с заданными свойствами (материалы для электроники)…

Общая биология

Жизненные циклы развития. Онтогенез и его периодизация: предэмбриональный, эмбриональный, постэмбриональный периоды. Прямое и непрямое развитие

Индивидуальное развитие организма, или онтогенез, — это совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до смерти…

1.2.1 Пренатальный период

Поведение эмбриона является во многих отношениях основой всего процесса развития поведения в онтогенезе. Как у беспозвоночных, так и у позвоночных установлено…

Половое поведение собак в онтогенезе

1.2.2 Постнатальный период

Пренатальный (он же эмбриональный или внутриутробный) период развития животного завершается родами. После момента рождения начинается постнатальный (он же послеутробный или постэмбриональный) период…

Половое поведение собак в онтогенезе

1.2.4 Ювенильный период

После четырех месяцев у детеныша начинается новый период онтогенеза — ювенильный, или как его иначе называют, подростковый или предадультный, т.е. предшествующий взрослению. Он продолжается вплоть до периода полового созревания…

Размножение

2.2 Постэмбриональный период развития

В момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек заканчивается эмбриональный и начинается постэмбриональный период развития. Постэмбриональное развитие может быть прямым или сопровождается превращением (метаморфозом)…

Эволюция групп организмов

Глава 1. Эволюционная теория. История развития, современная концепция, перспективы развития

Эволюционная теория учение об общих закономерностях и движущих силах исторического развития живой природы. Цель этого учения: выявление закономерностей развития органического мира для последующего управления этим процессом…

Этапы онтогенеза высших растений

1. Эмбриональный этап

Эмбриональный этап онтогенеза растения семенных растений охватывает развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно. Рисунок 1…

Биология Периодизация и раннее эмбриональное развитие

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА

Изучение пренатального и, в частности, эмбрионального развития человека очень важно, так как помогает лучше понять взаимосвязи между органами и механизмы возникновения врожденных пороков развития. В эмбриональном развитии разных видов млекопитающих есть общие черты, но существуют и различия. У всœех плацентарных, к примеру, процессы раннего эмбриогенеза существенно отличаются от таковых, ранее описанных у других позвоночных. Вместе с тем и среди плацентарных есть межвидовые особенности.

Дробление зиготы человека характеризуется следующими чертами. Плоскость первого делœения проходит через полюса яйцеклетки, ᴛ.ᴇ. , как и у других позвоночных, является меридианной.

Эмбриогенез млекопитающих животных

При этом один из образующихся бластомеров оказывается крупнее другого, что указывает на неравномерность делœения. Два первых бластомера вступают в следующее делœение асинхронно. Борозда проходит по меридиану и перпендикулярно первой борозде. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, возникает стадия трех бластомеров. Во время делœения меньшего бластомера происходит поворот пары образующихся более мелких бластомеров на 90° так, что плоскость борозды делœения оказывается перпендикулярной к первым двум бороздам. Аналогичное расположение бластомеров на 4-клеточ-ной стадии описано у мыши, кролика, норки и обезьяны (рис. 7.15). Благодаря асинхронному дроблению бывают стадии с нечетным числом бластомеров -5, 7, 9.

Рис. 7.15. Ранние стадии дробления зиготы кролика:

I -плоскость первой борозды дробления. IIа - плоскость второй борозды дробления одного из первых двух бластомеров, IIб - плоскость второй борозды дробления второго из первых двух бластомеров

В результате дробления образуется скопление бластомеров-морула. Поверхностно расположенные бластомеры образуют клеточный слой, а бластомеры, лежащие внутри морулы, группируются в центральный клеточный узелок. Примерно на стадии 58 бластомеров внутри морулы появляется жидкость, образуется полость (бластоцель) и зародыш превращается в бластоцисту.

В бластоцисте различают наружный слой клеток (трофобласт) и внутреннюю клеточную массу (зародышевый узелок, или эмбриобласт). Внутренняя клеточная масса оттеснена жидкостью к одному из полюсов бластоцисты. Позднее из трофобласта разовьется наружная плодовая оболочка-хорион, а из эмбриобласта - сам зародыш и некоторые внезародышевые органы. Показано, что собственно зародыш развивается из очень небольшого количества клеток зародышевого узелка.

Стадия дробления протекает под лучистой оболочкой. На рис. 7.16 изображены ранние стадии эмбриогенеза человека с указанием, где в материнском организме располагается зародыш. Дробление человеческой зиготы и возникновение бластоциты схематично представлены на рис. 7.17 и 7.18.

Рис. 7.16. Овуляция оплодотворение и человеческий зародыш

на 1-й неделœе развития:

1 -яичник, 2- овоцит II порядка (овуляция), 3 -яйцевод, 4- оплодотворение, 5- зигота͵ 6- зародыш на стадии двух бластомеров, 7-зародыш на стадии четырех бластомеров, 8- зародыш на стадии восьми бластомеров, 9 -морула. 10, 11 -бластодиста͵ 12- задняя стенка матки

Рис. 7.17. Дробление зиготы человека.

А- два бластомера; Б- три бластомера; В- четыре бластомера; Г- морула; Д- разрез морулы; Е, Ж- разрез ранней и поздней бластоцисты:

1 -эмбриобласт, 2- трофобласт, 3- бластоцель

Примерно на 6-7-е сутки после оплодотворения зародыш, который уже 2-3 сут. свободно плавал в полости матки, готов к имплантации, ᴛ.ᴇ. к погружению в ее слизистую оболочку. Лучистая оболочка при этом разрушается. Вступив в контакт с материнскими тканями, клетки трофобласта быстро размножаются и разрушают слизистую матки. Οʜᴎ образуют два слоя: внутренний, называемый цитотрофобластом, поскольку он сохраняет клеточное строение, и наружный, называемый синцитиотрофобластом, поскольку он представляет собой синцитий. На рис. 7.19 показан зародыш человека в процессе имплантации.

Рис. 7.18. Бластоциста зародыша человека (срез):

1- эмбриобласт, 2- трофобласт, 3- бластоцель

Рис. 7.19. Последовательные стадии имплантации и развития

зародыша человека в конце 1-й и на 2-й неделœе.

А - бластоциста; Б - бластоциста в самом начале имплантации (7-е сутки развития); В - частично имплантировавшая бластоциста (8-е сутки развития); Г -зародыш на 9-10-е сутки развития; Д- зародыш на 13-е сутки развития:

1 -эмбриобласт, 2- бластоцель, 3- трофобласт, 4- полость амниона,

5 -гипобласт, б- синнитиотрофобласт, 7-цитотрофобласт, 8 -эпибласт,

9-амнион, 10- лакуна трофобласта͵ 11- эпителий матки, 12- ножка тела,

13 -почка аллантоиса, 14- желточный мешок, 15- внезародышевый целом, 16- ворсинка хориона, 17- первичный желточный мешок, 18- вторичный желточный мешок

Рис. 7.19. Продолжение

Рис. 7.20. Развитие зародыша человека на стадии первичной полоски

(15-17-е сутки).

А - вид на зародыш сверху (амнион снят); Б - продольный срез; В - поперечный срез через первичную полоску:

1 -гензеновский узелок, 2- первичная полоска, 3- хорда, 4- прехордальная пластинка, 5- амнион, 6- желточный мешок, 7-эктодерма. 8- мезодерма, 9- энтодерма

Гаструляция у млекопитающих тесно связана с другими эмбриональными преобразованиями. Одновременно с разделœением трофобласта на два слоя происходит уплощение зародышевого узелка и он превращается в двуслойный зародышевый щиток. Нижний слой щитка - гипобласт, или первичная энтодерма, по мнению большинства авторов, образуется путем деламинации внутренней клеточной массы, примерно так, как это происходит в зародышевом диске птиц. Первичная энтодерма полностью расходуется на образование внезародышевой энтодермы. Выстилая полость трофобласта͵ она вместе с ним образует первичный желточный мешок млекопитающих.

Верхний клеточный слой - эпибласт - является источником будущей эктодермы, мезодермы и вторичной энтодермы. На 3-й неделœе в эпибласте образуется первичная полоска, развитие которой сопровождается почти такими же перемещениями клеточных масс, как и при образовании первичной полоски птиц (рис. 7.20). В головном конце первичной полоски образуются гензеновский узелок и первичная ямка, гомологичные спинной губе бластопора других позвоночных. Клетки, которые перемещаются в области первичной ямки, направляются под эпибластом в сторону прехордальной пластинки.

Прехордальная пластинка находится на головном конце зародыша и обозначает место будущей ротоглоточной мембраны. Клетки, перемещающиеся по центральной оси, образуют зачаток хорды и мезодермы и составляют хордомезодермальный отросток. Гензеновский узелок постепенно смещается к хвостовому концу зародыша, первичная полоска укорачивается, а зачаток хорды удлиняется. По бокам от хордомезодермального отростка образуются мезодермальные пластинки, которые расширяются в обе стороны. Ниже представлена обобщающая схема (7.2) некоторых процессов раннего эмбрионального развития.

К концу 3-й недели в эктодерме зародыша над зачатком хорды образуется нервная пластинка. Она состоит из высоких цилиндрических клеток. В центре нервной пластинки образуется прогиб в виде нервного желоба, а по бокам его возвышаются нервные валики. Это начало нейруляции. В средней части зародыша происходит смыкание нервных валиков - образуется нервная трубка. Затем смыкание распространяется в головном и хвостовом направлениях. Нервная трубка и прилежащие к ней участки эктодермы, из которых в дальнейшем развивается нервный гребень, полностью погружаются и отделяются от эктодермы, срастающейся над ними (см. рис. 7.9). Полоска клеток, лежащая под нервной трубкой, превращается в хорду. По бокам от хорды и нервной трубки в средней части зародыша появляются сегменты спинной мезодермы - сомиты. К концу 4-й недели они распространяются к головному и хвостовому концам, достигая примерно 40 пар.

К этому же времени относится начало формирования первичной кишки, закладок сердца и сосудистой сети желточного мешка. На рис. 7.21 видны соотношения размеров зародыша и внезародышевых органов на 21 -е сутки развития. Более детально обособление тела зародыша от зародышевых оболочек и закладку органов можно видеть на рис. 7.22, где изображены не только общий вид зародыша, но и планы разрезов. Обращает внимание быстрое (за 7 сут 4-й недели) формирование зародыша в виде вытянутого в длину и изогнутого тела, приподнятого и отсеченного туловищными складками от желточного мешка. За это время закладываются всœе сомиты, четыре пары жаберных дуг, сердечная трубка, почки конечностей, средняя кишка, а также «карманы» передней и задней кишки.

Схема 7.2.Дифференциация зародышевых листков млекопитающих

Рис. 7.21. Зародыш и внезародышевые органы человека на 21-е сутки развития:

1 -амнион, 2- зародыш, 3- хорион, 4- третичная ворсина, 5- материнская кровь, 6- желточный мешок

В следующие четыре недели эмбрионального развития закладываются всœе основные органы. Нарушение процесса развития в данный период ведет к наиболее грубым и множественным врожденным порокам развития.

Как было отмечено выше, развитие внезародышевых провизорных органов у млекопитающих и человека имеет особенности. Эти органы образуются очень рано, одновременно с гаструляцией, и несколько иначе, чем у других амниот. Начало развития хориона и амниона приходится на 7-8-е сутки, ᴛ.ᴇ. совпадает с началом имплантации.

Хорион возникает из трофобласта͵ который уже разделился на цитотрофобласт и синцитиотрофобласт. Последний под влиянием контакта со слизистой матки разрастается и разрушает ее. К концу 2-й недели образуются первичные ворсинки хориона в виде скопления эпителиальных клеток цитотрофобласта. В начале 3-й недели в них врастает мезодермальная мезенхима и возникают вторичные ворсинки, а когда к концу 3-й недели внутри соединительнотканной сердцевины появляются кровеносные сосуды, их называют третичными ворсинками. Область, где тесно прилежат ткани хориона и слизистая матки, называют плацентой.

Рис. 7.22. Развитие зародыша человека на 4-й неделœе.

A 1Б 1В 1- общий вид; А 2Б 2В 2 - продольный срез; А 3Б 3В 3 - поперечный срез; А 1А 2А 3 - 22 сут; Б 1Б 2Б 3 - 24 сут; В 1В 2B 3 - 28 сут:

1 -уровень поперечного среза, 2- ротоглоточиая мембрана, 3- мозг, 4- клоачная мембрана, 5- желточный мешок, 6-амнион, 7-сомиты, 8- нервная трубка, 9-хорда, 10- парные закладки брюшной аорты, 11 -сердечный выступ, 12- сердце, 13- головная туловищная складка. 14- хвостовая туловищная складка, IS- ножка тела, 16- аллантоис, 17- боковые туловищные складки, 18 - нервный гребень, 19 - спинная аорта͵ 20 - средняя кишка, 21 - жаберные дуги, 22- почка передней конечности, 23- почка задней конечности. 24- хвост, 25- перикард, 26- карман задней кишки, 27-пупочный канатик, 28- карман передней кишки, 29- спинная брыжейка, 30- нервный узел заднего корешка, 31 - внутризародышевый целом

У человека, как и у других приматов, сосуды материнской части плаценты утрачивают свою непрерывность и ворсинки хориона фактически омываются кровью и лимфой материнского организма. Такая плацента принято называть гемохориальной. По мере развития беременности ворсинки увеличиваются в размерах, разветвляются, но кровь плода с самого начала и до конца изолирована от материнской крови плацентарным барьером.

Плацентарный барьер состоит из трофобласта͵ соединительной ткани и эндотелия сосудов плода. Этот барьер проницаем для воды, электролитов, питательных веществ и продуктов диссимиляции, а также для антигенов эритроцитов плода и антител материнского организма, токсических веществ и гормонов. Клетками плаценты вырабатывается четыре гормона, в том числе хорионический гонужнотропин, который обнаруживается в моче беременной женщины со 2-3-й недели беременности.

Амнион возникает путем расхождения клеток эпибласта внутренней клеточной массы. Амнион человека называют шизамнионом (см. рис. 7.19) в отличие от плеврамниона птиц и некоторых млекопитающих. Амниотическая полость неĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ время ограничена клетками эпибласта и частично участком трофобласта. Затем боковые стенки эпибласта образуют складки, направленные вверх, которые впоследствии срастаются. Полость оказывается полностью выстланной эпибластическими (эктодермальными) клетками. Снаружи амниотическую эктодерму окружают внезародышевые мезодермальные клетки.

Желточный мешок, появляется, когда от внутренней клеточной массы отделяется тонкий слой гипобласта и его внезародышевые энтодермальные клетки, перемещаясь, выстилают изнутри поверхность трофобласта. Образовавшийся первичный желточный мешок на 12-13-е сутки спадается и преобразуется во вторичный желточный мешок, связанный с зародышем. Энтодермальные клетки обрастают снаружи внезародышевой мезодермой. Судьба и функции желточного мешка были описаны ранее.

Аллантоис возникает у зародыша человека, как и у других амниот, в виде кармана вентральной стенки задней кишки, но его энтодермальная полость остается рудиментарной структурой. Тем не менее в его стенках развивается обильная сеть сосудов, соединяющаяся с главными кровеносными сосудами зародыша. Мезодерма аллантоиса соединяется с мезодермой хориона, отдавая в него кровеносные сосуды, Так происходит васкуляризация этой хориоаллантоисной плаценты.

При сравнении образования, строения и функций провизорных органов млекопитающих с подобными органами других амниот обращают внимание проявления гетерохронии, интенсификации одних и ослабления других функций, расширения функций. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, в эволюции провизорных органов проявляются те же способы филогенетических преобразований органов, что и у постоянных органов животных.

Некоторые этапы и сроки развития органов у зародышей человека представлены в табл. 7.2.

Развитие зародыша млекопитающих

Развитие на примере млекопитающих имеет те же стадии, что и эмбриогенез птиц, но имеется отличия, которые касаются ранних стадий эмбриогенеза, особенно гаструляции.

Провизорные органы имеют свое строение и функции. В начале идет образование провизорных органов, создаются условия для развития, затем идет гаструляция. Это связано со сложным устройством млекопитающих. Эмбриогенез длительный, отсутствует личиночная стадия, идет внутриутробно за счет материнского организма. Яйцеклетка вторично изолейцитальная, оплодотворение происходит в проксимальном отделе половых путей. Дробление полное, неравномерное, асинхронное. Различие выявляется на стадии двух бластомеров (темный и светлый). Светлые бластомеры делятся быстрее, чем темные. Тёмные бластомеры располагаются в центре зародыша и образуют эмбриобласт. Светлые обрастают вокруг темных, и образуется зародышевый узелок. Светлые бластомеры образуют трофобласт − провизорный орган, образовавшийся из внезародышевой эктодермы. Он выполнят трофическую функцию. Трофобласт всасывает слизь из половых путей, которая идет на питание зародыша. Внутри зародыша накапливается жидкость и формируется полость, образуется зародышевый пузырек (бластула). Полость увеличивается, увеличивается объем жидкости, которая отодвигает эмбриобласт вверх.

Ранняя гаструляция − деляминация с образованием двухслойного зародыша. Внутренний слой содержит материал энтодермы, а наружный−экто и мезодермы. Трофобласт над эмбриобластом рассасывается и его место занимает наружный слой зародыша.

Поздний период гаструляции протекает так же, как и у птиц.

В наружном слое выделяется зародышевый щиток, бластомеры пролиферируют, образуется первичная полоска. Первичный узелок, презумптивный материал хорды, нервной пластинки, формируется мезодерма, хорда и нервная трубка, образуется трехслойный зародыш с комплексом осевых органов. Образуется туловищная складка, которая отделяет зародышевый материал от незародышевого, образуется амнион, который содержит водную среду для развития; желточный мешок (без желтка) утрачивает трофическую функцию. Основная его функция — кроветворная (в его стенке закладываются стволовые клетки крови). Также присутствует репродуктивная функция (первичные половые клетки).

Из каудального отдела кишечной трубки образуется аллонтоси, который не выполняет выделительную функцию, а служит ориентиром для врастающих кровеносных сосудов.

Трофобласт формирует ворсинки, и к нему подрастает париетальная мезодерма. Врастает в ворсинки. В мезодерме образуются кровеносные сосуды.

РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Трофобласт превращается в хорион. Ворсинки хориона внедряются в слизистую оболочку матки и образуют вместе с ней плаценту.

Особенности:

Раннее выделение трофобласта.

●Превращение трофобласта в хорион и плаценту.

●Плацента − провизорный орган, имеющий свою эволюцию. Типы плацент,

●Эпителиохориальная (диффузная) − у лошади, коровы. Ворсинки хориона углубляются в небольшие ямки эпителия слизистой оболочки матки.

●Десмохориальная (котиледонная) − у жвачных. Ворсинки внедряются в подлежащую соединительную ткань.

●Эндотелиохориальный (поясная) − у хищных. Ворсинки глубоко внедряются в слизистую, достигают стенки кровеносных капилляров. Присутствует послеродовое кровотечение.

●Гемохориальный (дискоидальный). Ворсинки глубоко внедряются в слизистую оболочку матки и в просвет кровеносных сосудов. Материнская кровь омывает ворсинки.

Плацента берет на себя функции всех провизорных органов:

● Трофическую − плацента поглощает из материнской крови простые белки, из которых синтезирует сложные белки, которые поступают в развивающийся организм и идут на построение его тканей и органов.
● Дыхательная функция
● Защитная функция, в том числе функция иммунобиологической защиты.
● Гормональная функция
● Регулирует развитие плода, сохраняет беременность, готовит материнский организм к кормлению.
● Выделительная

Органы, формирующиеся из зародышевых листков.

1.Наружный, эктодерма. Органы и части зародыша. Нервная пластина, нервная трубка, наружный слой кожного покрова, органы слуха.

2.Внутренний, эндодерма . Органы и части зародыша. Кишечник, легкие, печень, поджелудочная железа.

3. Средний, мезодерма. Органы и части зародыша. Хорда, хрящевой и костный скелет, мышцы, почки, кровеносные сосуды.

Одновременно из мезодермы образуется хорда - гибкий скелетный тяж, расположенный у эмбрионов всех позвоночных на спинной стороне.

8. Эмбриональное развитие животных

У позвоночных хорда замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных ее остатки сохраняются между позвонками даже во взрослом состоянии.

Из эктодермы, расположенной над самой хордой, образуется нервная пластинка, В дальнейшем боковые края пластинки приподнимаются, а центральная ее часть опускается, образуя нервный желобок. Постепенно верхние края этих складок смыкаются, и желобок превращается в лежащую под эктодермой нервную трубку - зачаток центральной нервной системы.

Нервная трубка, хорда и кишечник создают осевой комплекс органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела.

Зародыш животных развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии. При этом один зачаток оказывает влияние на другой, в значительной мере определяя путь его развития. Кроме того, на темпы роста и развития зародыша воздействуют внутренние и внешние условия.

Взаимодействие частей зародыша в процессе эмбрионального развития - основа его целостности. Сходство начальных стадий развития зародышей позвоночных животных - доказательство их родства.

Высокая чувствительность зародыша к воздействию факторов среды. Вредное влияние алкоголя, наркотиков, курения на развитие зародыша, на подростка и взрослого человека.

Период эмбрионального развития наиболее сложен у высших животных и состоит из нескольких этапов.

Период начинается с этапа дробления зиготы (рис. 1), т. е. серии последовательных митотических делений оплодотворенной яйцеклетки. Образующиеся в результате деления две клетки (и все последующие их поколения) на этом этапе называются бластомерами . Одно деление следует за другим, причем не происходит роста образующихся бластомеров и с каждым делением клетки становятся все более мелкими. Такая особенность клеточных делений и определила появление образного термина «дробление зиготы».

Рис. 1. Дробление и гаструляция яйца ланцетника (вид сбоку)

На рисунке обозначены: а - зрелое яйцо с полярным тельцем; б - 2-клеточная стадия; в - 4-клеточная стадия; г - 8-клеточная стадия; д - 16-клеточная стадия; е - 32-клеточная стадия (в разрезе, чтобы показать бластоцель); ж - бластула; з - разрез бластулы; и - ранняя гаструла (на вегетативном полюсе - стрелка - начинается инвагинация); к - поздняя гаструла (инвагинация закончилась и образовался бластопор; 1 - полярное тельце; 2 - бластоцель; 3 - эктодерма; 4 - энтодерма; 5 - полость первичной кишки; 6 - бластопор).

В результате дробления (когда количество бластомеров достигнет значительного числа) образуется бластула (см. рис. 1, ж, з). Часто она представляет собой полый шар (например, у ланцетника), стенка которого образована одним слоем клеток - бластодермой. Полость бластулы - бластоцель, или первичная полость, заполнена жидкостью.

На следующем этапе осуществляется процесс гаструляции - формирование гаструлы. У многих животных она образуется путем впячивания бластодермы внутрь на одном из полюсов бластулы при интенсивном размножении клеток в этой зоне. В результате и возникает гаструла (см. рис. 1, и, к).

Наружный слой клеток получил название эктодермы, а внутренний - энтодермы. Внутренняя полость, ограниченная энтодермой, полость первичной кишки сообщается с внешней средой первичным ртом, или бластопором. Существуют и другие типы гаструляции, но у всех животных (кроме губок и кишечнополостных) этот процесс завершается образованием еще одного клеточного пласта - мезодермы. Она закладывается между энто- и эктодермой.

По завершении этапа гаструляции появляются три клеточных пласта (экто-, эндо- и мезодерма), или три зародышевых листка.

Далее начинаются процессы гистогенеза (образования тканей) и органогенеза (образования органов) у зародыша (эмбриона). В результате дифференцировки клеток зародышевых листков формируются различные ткани и органы развивающегося организма. Из эктодермы образуются покровы и нервная система. За счет энтодермы формируются кишечная трубка, печень, поджелудочная железа, легкие. Мезодерма продуцирует все остальные системы: опорно-двигательную, кровеносную, выделительную, половую. Обнаружение гомологии (сходства) трех зародышевых листков едва ли не у всех животных послужило важным аргументом в пользу точки зрения о единстве их происхождения. Изложенные выше закономерности были установлены в конце XIX в. И. И. Мечниковым и А. О. Ковалевским и легли в основу сформулированного ими «учения о зародышевых листках».

На протяжении эмбрионального периода наблюдается ускорение темпов роста и дифференцировки у развивающегося эмбриона. Только в процессе дробления зиготы роста не происходит и бластула (по своей массе) может даже существенно уступать зиготе, но начиная с процесса гаструляции масса зародыша стремительно увеличивается.

Образование разнотипных клеток начинается еще на этапе дробления и лежит в основе первичной тканевой дифференцировки - возникновения трех зародышевых листков. Дальнейшее развитие зародыша сопровождается все более усиливающимся процессом дифференцировки и морфогенеза. К концу эмбрионального периода у зародыша имеются уже все основные органы и системы, обеспечивающие жизнеспособность во внешней среде.

Завершается эмбриональный период рождением новой особи, способной к самостоятельному существованию.

8. Эмбриональное развитие животных

Эмбриогенез - развитие зародыша - начинается с момента оплодотворения и образования зиготы и заканчивается рождением организма или выходом его из яйца. Этот процесс протекает в несколько этапов.

Дробление

После слияния ядер двух гамет и образования зиготы начинается развитие зародыша. Первая стадия развития называется дроблением. В результате митоза яйцо начинает быстро делиться на два, затем на четыре, причем вторая бороздка дробления проходит перпендикулярно первой. Образуются 4 клетки, которые называются бластомерами. В результате последующих дроблений образуются 8, 16, 32 и т. д. бластомеров. Дробление отличается от обычного митоза тем, что клетки практически не увеличиваются в размерах, не растут. Процесс происходит очень быстро. Например, за 4 ч от момента оплодотворения из клетки зиготы образуются 64 клетки. Интерфаза между делениями очень короткая и состоит только из стадии репликации ДНК. Предсинтетический период отсутствует, т. е. синтеза белка не происходит, дробящийся эмбрион живет за счет веществ, накопленных в яйцеклетке. Общая масса эмбриона на этом этапе не меняется.

Характер дробления зависит от вида животного и типа яйца (рис. 16).

Рис. 16. Начальные стадии дробления яйца: А - ланцетника, Б - лягушки, В - птицы

Оно может быть равномерным или полным, когда яйцо полностью делится на бластомеры (ланцетник, морской еж, млекопитающие), а может быть неполным, когда желтка в яйце много и дробится только верхний диск яйца (птицы, рептилии, рыбы).

Стадия бластулы

Дробление заканчивается образованием бластулы - однослойного зародышевого пузырька с полостью внутри. Стенки пузырька образованы одним слоем клеток (рис. 17, А).

Рис. 17. Стадии развития зародыша. А - бластула; Б - гаструла; В - нейрула: 1 - эктодерма; 2 - энтодерма, из которой формируется кишечная трубка; 3 - гастральная полость - гастроцель; 4 - бластопор; 5 - мезодерма; 6 - нервная пластинка (трубка); 7 - хорда

Гаструляция

После образования бластулы наступает вторая стадия развития зародыша - гаструла (рис. 17, Б). Гаструляция начинается с впячивания нижних клеток бластулы внутрь полости. В результате образуются два слоя клеток и полость с отверстием - бластопором. Полость гаструлы - гастральная полость в дальнейшем превращается в кишечную полость.

Гаструла - двухслойный зародышевый мешок, внешний наружный слой клеток которого называется эктодермой, а внутренний слой - энтодермой. На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие у губок и кишечнополостных. У остальных животных далее идет формирование третьего зародышевого листка - мезодермы.

Стадия нейрулы

Следующая за гаструлой стадия называется нейрулой и характеризуется образованием третьего зародышевого листка и нервной трубки. Со стороны нижней части зародыша происходит миграция клеток. Эти клетки далее дают начало еще одному слою клеток - мезодерме. Между эктодермой и энтодермой закладывается третий зародышевый листок. С двух сторон от первичной кишки - гастроцеля образуются клетки мезодермы, один слой клеток которой граничит с энтодермой, а другой примыкает к эктодерме. Формируется трехслойный зародыш. Последующее развитие зародыша связано с взаимодействием трех зародышевых листков, из клеток которых развиваются ткани и органы будущего организма.

Одновременно с этим верхние клетки эктодермы утолщаются, передвигаются внутрь, образуя так называемую нервную пластинку. Края нервной пластинки сворачиваются в трубку, которая отделяется от эктодермы и образует нервную трубку. В дальнейшем из нее образуется головной и спинной мозг позвоночных животных. Из клеток мезодермы под нервной трубкой вдоль продольной оси формируется еще один осевой орган - хорда. Под хордой располагается пищеварительная трубка.

В конце стадии нейрулы формируется осевой комплекс: нервная трубка, хорда, пищеварительная трубка. По обе стороны от нервной трубки и хорды располагаются большие участки мезодермы, из которой формируются впоследствии скелет, мышцы и другие органы.

Органогенез

Из трех зародышевых листков развиваются все ткани и органы будущего организма. Закладка и развитие органов называется органогенезом.

Из эктодермы развиваются кожный покров - эпидермис и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов), нервная система, органы чувств, а также некоторые из желез внутренней секреции.

Из энтодермы развивается эпителиальная ткань, выстилающая органы пищеварительной, дыхательной (альвеолы), мочеполовой системы, а также пищеварительные железы: печень, поджелудочная железа. Все внутренние слизистые покровы образованы из энтодермы. Таким образом, все виды эпителиальной ткани образуются из эктодермы и энтодермы.

Из мезодермы формируются мышечная и все виды соединительной ткани. Из хорды впоследствии формируется хрящевой и костный скелет, а из боковых участков мезодермы образуются мышцы, кровеносная система, сердце, почки, половая система.

Железы внутренней секреции имеют различное происхождение: одни из них развиваются из нервной трубки (гипофиз, эпифиз), другие - непосредственно из эктодермы (щитовидная железа). Из мезодермы формируются надпочечники и половые железы.

Взаимодействие частей зародыша

Результат развития организма из яйца определяется набором хромосом и генов данного организма. Все клетки зародыша развиваются из одной исходной клетки - зиготы, имеют одинаковый набор хромосом и генетическую информацию. Однако в разных зародышевых листках функционируют разные наборы генов, что приводит к формированию различных тканей и органов. Таким образом, в ходе развития при постоянном наборе генов всех клеток меняется их активность.

Для исследования этого процесса был проведен опыт по пересадке ядра кожи лягушки в неоплодотворенное яйцо, в котором предварительно было разрушено собственное ядро. Специальным уколом микропипеткой яйцеклетка стимулировалась к развитию. Из яйцеклетки с пересаженным диплоидным ядром развилась нормальная бластула, гаструла и далее головастик. Результат эксперимента доказывает, что постоянство набора генов сохраняется во всех клетках, а их специализация в процессе развития есть результат действия определенных факторов.

Специфичность работы клеток возникает не сразу, а на определенном этапе эмбриогенеза. Установлено, что на стадии 4–16 бластомеров (в зависимости от вида животных) каждая клетка может развиться в нормальный организм, т. е. она обладает равнонаследственностью. Далее эта способность постепенно утрачивается. У кролика равнонаследственность сохраняется на стадии 4 бластомеров, у тритона - 16 бластомеров, у человека - на стадии 4, реже 6 бластомеров, что подтверждается рождением 4, редко 6 однояйцовых близнецов. Далее бластомеры теряют свойство равнонаследственности и дифференцируются. Регуляция деятельности генов происходит на молекулярном уровне за счет регуляторных белков. Из цитоплазмы в ядро поступают специфические вещества - гормоны, которые действуют на регуляторные белки и тем самым активизируют или подавляют активность соответствующих генов. В процессе развития специализация клеток является результатом взаимодействия ядра и цитоплазмы, а также действия факторов внешней среды.

Дифференцировка клеток является основой для формирования тканей и органов. Вещества или группа клеток, стимулирующих развитие органов и тканей зародыша, называются индукторами или организаторами, а явление стимуляции - эмбриональной индукцией.

Так, организаторами, направляющими развитие нервной трубки, являются клетки мезодермы и хорды. Они выделяют специальные вещества, которые действуют на эктодерму и стимулируют развитие нервной трубки. Если часть эктодермы на стадии ранней гаструлы пересадить с верхней спинной части вниз на брюшную сторону, то из нее разовьется кожа живота. Если же, наоборот, пересадить нижнюю часть эктодермы на верхнюю сторону, то из нее разовьется нервная пластинка. Эксперименты по пересадке различных частей зародыша позволили определить роль каждой части в эмбриональной индукции.

Установлено, что в развитии зародыша имеются критические периоды, когда может произойти нарушение нормального развития. Такими периодами являются, например, середина дробления, начало гаструляции, формирование осевых органов. В это время зародыш особенно чувствителен к недостатку кислорода, температурным перепадам, механическому воздействию. Критические периоды совпадают с дифференцировкой тканей и органов. Чем лучше защищено яйцо, тем менее оно подвержено внешним воздействиям. Например, гибель икринок рыб в несколько раз выше, чем зародышей в яйцах птицы. У млекопитающих развитие эмбриона происходит в теле матери, поэтому вероятность гибели зародышей значительно меньше.

На внутриутробное развитие плода оказывают влияние условия жизни матери. Неблагоприятному воздействию могут подвергнуться первичные овоциты еще до наступления беременности. Известно, что овоциты 1-го порядка закладываются в эмбриональном развитии и далее периодически созревают в течение всего детородного периода женщины. Но чем старше женщина, тем старее и овоциты, а значит, они более подвержены изменению под действием различных факторов, вероятность возникновения какой-либо аномалии в них повышена. Статистика свидетельствует, что чем старше женщина, тем выше вероятность рождения ребенка с аномалиями. Отрицательное воздействие на развитие эмбриона оказывают также различные заболевания вирусного характера, применение некоторых медикаментов (антибиотики, гормональные препараты), наркотические вещества, алкоголь. Мощным фактором, вызывающим аномалии развития эмбриона, являются рентгеновские лучи и другие ионизирующие излучения.

Вопросы для самоконтроля

1. Сравните разные типы дробления яйца, представленные на рисунке 16. Объясните отличия в дроблении у разных организмов.

2. Как называются клетки, образующиеся в результате дробления?

3. В чем отличие дробления от обычного деления?

4. Назовите основные стадии развития зародыша.

5. На какой стадии происходит дифференцировка клеток?

6. У рыб, амфибий, рептилий, птиц очень крупные яйцеклетки. У млекопитающих они значительно меньше. С чем это связано?

Развитие и эмбриология. Это один из наиболее важных отделов во всей естественной истории. Метаморфоз насекомых, столь хорошо известный каждому из нас, обыкновенно совершается резкими и немногочисленными стадиями, но в действительности превращения многочисленны и